Детерминация пола

Х,Y и W,Z – половые генотипы у животных.

Становление пола: соотношение вклада генетических факторов и факторов внешней среды у различных животных.

Роль факторов внешней среды в формировании пола

Изменение пола под действием факторов внешней среды (эхиурида Bonellia, брюхоногий моллюск Crepidula, некоторые рыбы, аллигаторы, крокодилы, черепахи). Роль гормона в формировании пола под действием факторов внешней среды.

Генетические механизмы детерминации пола. Половые хромосомы, значение плоидности числа хромосом, гермафродитизм.

Молекулярные механизмы детерминации пола у дрозофилы и нематоды.

Детерминация пола у D. melanogaster

Соотношение хромосом X:A, “нумераторные» и «деноминаторные» белки, гены Sxl, tra и tra2, Dsx.

Детерминация пола у С. elegans

Регуляция выбора между митозом и мейозом первичными половыми клетками в гонадах, роль клетки дальнего (дистального) конца гонады (угнетение мейоза сигналингом Lag-2/Delta - Glp-1/Notch). Молекулярные механизмы выбора пути дифференцировки спермиев или ооцитов у гермафродитной нематоды. Гены fem-3, fog. Участие белков Nanos и Pumilio в детерминации первичных половых клеток как спермиев или как ооцитов.

Молекулярные механизмы детерминации пола у млекопитающих.

Первичная и вторичная детерминации пола.

Миграция первичных половых клеток

Образование половых складок (валиков)-SF1, WT1, LHX9;

Заселение гонад первичными половыми клетками. Бипотенциальные гонады.

Функции генов Sry и Sox9 в формировании семенников.

Клетки Сертоли и Лейдига. Антимюллеров гормон (AMH) и тестостерон

Функции Dax1 и Sox9 в формировании яичника.

Фолликулярные клетки и клетки теки, роль эстрогена.

Формирование вторичных половых признаков. Тестостерон, дигидротестостерон, эстроген.

Структура Y-хромосомы млекопитающих и её значение в эволюции приматов.

13-я лекция(2 час)

МЕТАМОРФОЗ

Метаморфоз беспозвоночных и позвоночных. Реактивация процессов развития при метаморфозе под действием гормонов.

Метаморфоз амфибий (у хвостатых и бесхвостых). Изменения строения тела при метаморфозе. Смена аммонотелического типа экскреций на уротелический у Rana sp. Синтез гормонов T₃ (трийодтиронина) и T₄ (тироксина). Регуляция синтеза рецептора тироидного гормона трийодтиронином (T_3). Роль апоптоза в метаморфозе. Гетерохрония (неотения, прогения, прямое развитие).

Метаморфоз насекомых.

Голометаболия, гемиметаболия и аметаболия. Метаморфоз у дрозофилы. Развитие взрослых структур из имагинальных дисков. Детерминация клеток имагинальных дисков и их обособление от эктодермы Роль Hox-генов, генов Distal-less, wingless, vestigial, engrailed, hedgehog, decapentaplegic, apterous.

Роль гормонов в метаморфозе: жирорастворимого ювенильного гормона (JH) и стероидных (экдизон и 20-гидроксиэкдизон). Регуляция метаморфоза насекомых гормонами. Регуляция транскрипции рецепторами стероидных гормонов.

14-лекция ( 4 час)

РЕГЕНЕРАЦИЯ

Общая характеристика репаративной регенерации. Классификация (эпиморфоз, морфоллаксис, компенсаторная регенерация). Регенерат и регенерант. Эпиморфная регенерация у амфибий. Регенерационные территории. Регенерация конечности. Эпителизация (механизм эпителизации, роль раневого эпидермиса). Апикальная эктодермальная шапочка и регенерационная бластема. “Позиционная память” регенерационной бластемы. Участие нервной системы. Градиент ретиноевой кислота при эпиморфной регенерации конечности саламандр и гены msx1 и Hoxa. Правила регенерации конечности у тритона.

Регенерация гидры, и плоского червя.

Регенерация по типу морфоллаксиса у гидры. Активация градиента головного отдела. Градиенты ингибирования головы и подошвы гидры.

15-я лекция (2 час)

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ

16-я лекция (2 час)

ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Предыстория. Креационизм: «Единство типа» - Жоффруа Сент-Илер, Ричард

Оуэн, «Условия существования»- Жорж Кювье, Чарльз Белл,

Эволюционизм – Чарльз Дарвин «Наследование с изменениями».

Современное состояние EvoDevo: Успехи в секвенировании геномов и оценка числа генов у разных животных. Генетические основы усложнения организмов в ходе эволюции. Гомологичные и паралогичные гены. Консерватизм генов и сигнальных цепочек (гены-селекторы, гомеозисные гены; сигналинг с использованием Toll –рецепторов, Shh- , Wnt- и BMP- сигналинги).

Возможная эволюция насекомых за счет мутаций Hox-генов или за счёт изменения их регуляции (экспрессия генов Distal-less и гомеобоксных генов Ubx и AbdA при образовании ложных ножек гусеницы бабочки Precis)

Гомологии путей образования конечностей беспозвоночных и позвоночных на примере формирования крыла у курицы и дрозофилы.

Модулярность (модули и модульные порядки) как основной принцип эволюции. Комбинаторное сочетание модулей (роль процессов диссоциации, дупликации с дивергенцией и коопции).

Гетерохрония и аллометрия (примеры). Коопция (примеры).

Скоррелированная прогрессия. Макроэволюционные и микроэволюционные изменения, Создание эволюционно новых структур у позвоночных. Ограничения (физические, морфогенетические, филетические), накладываемые на пути эволюции, и образование основных планов строения животных.

Канализация развития.

Механизмы защиты клеток и тканей животных в ходе развития.

(Тепловой шок и участие в поддержании процессов нормального развития (гены белков теплового шока - hsp и родственные им гены hsp-cognate).

. апоптоз и защита организма в ходе развития беспозвоночных ( Drosophila) и позвоночных (Xenopus, Mammalia).

Пути взаимной регуляции “теплового шока” и апоптоза в клетках.

Врождённая и приобретенная формы иммунитета. Роль врождённого иммунитета в развитии животных.

Новый эволюционный синтез, включающий достижения эволюционноной биологии развития и модели популяционной генетики.

Рекомендуемая литература:

www.embryo.pu.ru: Презентации курса лекций в форматах ppt, pdf

(лекции №№1-16)

а также компьютер

кафедры эмбриологии

Дондуа А. К. (2005) «Биология развития» (в двух томах) (учебник), издательство СПбГУ

Гилберт С. (1993-1995) Биология развития (в трёх томах) (учебное

пособие)

Корочкин Л. И. 2000, Введение в генетику развития

Корочкин Л. И. 2002, Биология индивидуального развиия (генетический

аспект) М. МГУ (учебник)

Иванова-Казас О. М. 1995 г. Эволюционная эмбриология животных

Составитель программы: проф. А. П. Перевозчиков