Фолликулогенез и стероидогенез

•Процесс фолликулогенеза происходит непрерывно с антенатального периода до постменопаузы.

•Яичник новорожденной девочки содержит около 500 млн примордиальных фолликулов, к менархе их количество варьирует в пределах 200–400 тыс. В течение всего репродуктивного периода только около 400 фолликулов проходят полный цикл развития, подавляющее же большинство фолликулов подвергается атрезии.

•В процессе атрезии фолликулов важная роль отводится апоптозу. При этом фолликулы полностью рассасываются под влиянием собственного лизосомального аппарата.

Овариальный (яичниковый) цикл включает три основных процесса:

1)развитие фолликулов и формирование доминантного фолликула (фолликулиновая фаза цикла, которая продолжается от менструации до овуляции);

2)овуляция;

3)образование и развитие желтого тела (лютеиновая фаза цикла, продолжается от овуляции до очередной менструации).

Фолликулогенез состоит из четырех стадий:

1)набор когорты антральных фолликулов;

2)селекция доминантного фолликула;

3)овуляция;

4)формирование желтого тела.

Овуляция — разрыв базальной мембраны доминантного фолликула с выходом яйцеклетки в брюшную полость (а в дальнейшем и в ампулу маточной трубы).

Нарушение целостности фолликула происходит в наиболее тонкой и выпуклой части, именуемой stigma folliculi и, сопровождается незначительным кровотечением из разрушенных капилляров в полость фолликула и брюшную полость.

Механизм овуляции до конца не ясен. Овуляции предшествует выброс ЛГ, который контролируется по механизму

положительной обратной связи преовуляторным пиком Е2. Считается, что для реализации положительного обратного эффекта Е2 его уровень должен держаться выше «надпорогового» значения (< 200 пг/мл) более 50 ч. Овуляция происходит через 10–12 ч после пика ЛГ и через 24–36 ч после достижения максимального уровня Е2. Овуляторный пик ЛГ сопровождается повышением секреции ФСГ.

Формирование желтого тела

1)стадию пролиферации и лютеинизации гранулезных клеток;

2)стадию васкуляризации;

3)стадию расцвета (период максимального развития и функционирования — на 21–22-й день менструального цикла или через 6–8 дней после пика ЛГ; определяет второй пик эстрогенов и пик прогестерона);

4)стадию угасания — в лютеиновых клетках доминируют дистрофические процессы, желтое тело фиброзируется и гиалинизируется, его размеры уменьшаются; впоследствии, через 1–2 мес, на месте желтого тела формируется белое тело (corpus albicans), которое затем полностью рассасывается.

Гормональная функция яичников

• Эстрогены

Вегетативное воздействие (строго специфично) — эстрогены оказывают специфическое действие на женские половые органы: стимулируют развитие вторичных половых признаков, вызывают гиперплазию и гипертрофию эндометрия и миометрия, улучшают кровоснабжение матки, способствуют развитию выводящей системы молочных желез.

Генеративное воздействие (менее специфично) — эстрогены стимулируют трофические процессы в период созревания фолликула, способствуют формированию и росту гранулезы, образованию яйцеклетки и развитию желтого тела; подготавливают яичник к воздействию гонадотропных гормонов.

Общее воздействие (неспецифично) — эстрогены в физиологическом количестве стимулируют ретикулоэндотелиальную систему (усиливают выработку антител и активность фагоцитов, повышая устойчивость организма к инфекциям), задерживают в мягких тканях азот, натрий, жидкость, в костях — кальций, фосфор. Вызывают увеличение концентрации гликогена, глюкозы, фосфора, креатинина, железа и меди в крови и мышцах; снижают содержание холестерина, фосфолипидов и общего жира в печени и крови, ускоряют синтез высших жирных кислот.

Гестагены

Вегетативное воздействие — гестагены оказывают влияние на половые органы после предварительной эстрогенной стимуляции: подавляют пролиферацию эндометрия, вызванную эстрогенами, осуществляют секреторные преобразования в эндометрии; при оплодотворении яйцеклетки гестагены ингибируют овуляцию, препятствуют сокращению матки («протектор» беременности). Способствуют развитию альвеол в молочных железах.

Генеративное воздействие — гестагены в малых дозах стимулируют секрецию ФСГ, в больших — блокируют как ФСГ, так и ЛГ; вызывают возбуждение терморегулирующего центра, локализованного в гипоталамусе, что проявляется повышением базальной температуры.

Общее воздействие — гестагены в физиологических условиях уменьшают содержание аминного азота в плазме крови, увеличивают экскрецию аминокислот, усиливают отделение желудочного сока, тормозят отделение желчи.

Андрогены

Вирильный эффект — большие дозы андрогенов вызывают оволосение по мужскому типу, разрастание перстневидного хряща, появление acne vulgaris;

Гонадотропный эффект — малые дозы андрогенов стимулируют секрецию гонадотропных гормонов, способствуют росту и созреванию фолликула, овуляции, лютеинизации;

Антигонадотропный эффект — высокий уровень концентрации андрогенов в предовуляторном периоде подавляет овуляцию и в дальнейшем вызывает атрезию фолликула;

Эстрогенный эффект — в малых дозах андрогены вызывают пролиферацию эндометрия и эпителия влагалища;

Антиэстрогенный эффект — большие дозы андрогенов блокируют процессы пролиферации в эндометрии и приводят к исчезновению ацидофильных клеток во влагалищном мазке.

Общее воздействие. Андрогены обладают выраженной анаболической активностью, усиливают синтез белка тканями; задерживают в организме азот, натрий и хлор, снижают выведение мочевины. Ускоряют рост костей и окостенение эпифизарных хрящей, увеличивают количество эритроцитов и гемоглобина.

Другие гормоны яичников

Ингибин, синтезируемый зернистыми клетками, оказывает тормозящее воздействие на синтез ФСГ;

Окситоцин (обнаружен в фолликулярной жидкости, желтом теле) — в яичниках обладает лютеолитическим воздействием, способствует регрессу желтого тела;

Релаксин — образуется в клетках гранулезы и желтом теле, способствует овуляции, расслабляет миометрий.

Матка

1.Фаза пролиферации (эстрогены).

2.Фаза секреции (прогестерон).

3.Фаза десквамации (кровотечение).

4.Фаза регенерации.

Функциональное состояние репродуктивной системы

регулируется:

1. Длинной петлей между яичниками и ядрами гипоталамуса;

2.Короткой петлей между гормонами яичников и гипофизом;

3.Ультракороткой петлей между аденогипофизом и гипоталамусом;