Под влиянием ФСГ происходят рост, развитие и созревание фолликулов (пролиферация и дифференцировка клеток гранулезы; увеличение содержания ароматаз в зреющем фолликуле; синтез ингибина; синтез ЛГ-рецепторов в гранулезных клетках, необходимых для продукции прогестерона в лютеиновой фазе).

ЛГ стимулирует первые этапы синтеза андрогенов в тека- клетках фолликула, синтез Е2, овуляцию, синтез прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы (в желтом теле).

Совместно ФСГ и ЛГ стимулируют секрецию эстрогенов, овуляцию, лютеинизацию гранулезных клеток фолликула, секрецию прогестерона в лютеинизированных клетках гранулезы (в желтом теле).

Существует два вида секреции гонадотропных гормонов — тонический и циклический.

Тонический тип характеризуется низким уровнем частоты и амплитуды импульсов в течение всего цикла и способствует развитию фолликулов и продукции ими эстрогенов.

Циклический тип проявляется в резком возрастании частоты и амплитуды импульсов (пики) выделения гонадотропинов в определенные дни цикла (пик ФСГ — на 7-й и на 14-й день; пик ЛГ — на 14-й (овуляторный) и 22–23-й дни цикла), обеспечивая смену фаз низкой и высокой секреции гормонов.

Секреция пролактина носит импульсный характер, однако, как и у большинства гормонов гипофиза, происходит в циркадианном ритме — с четкими периодическими изменениями в течение суток (уровень пролактина повышается в ночное время).

Биологическое действие пролактина

многообразно: он стимулирует рост молочных желез и регулирует лактацию; обладает жиромобилизующим и гипотензивным эффектом; повышает активность β-клеток поджелудочной железы, способствуя развитию инсулиновой резистентности; воздействует на стероидогенез: в повышенных количествах обладает ингибирующим воздействием на рост и созревание фолликула.

Физиологические дозы ПРЛ стимулируют функцию желтого тела и выработку прогестерона, а также тормозят синтез андрогенов в яичниках.

Синтез гонадотропинов контролируется

гонадолиберином, выделяющимся в пульсирующем режиме.

Амплитуда импульсов гонадотропинов меняется в зависимости от фазы менструального цикла и определяется гормонами яичника посредством механизма отрицательной и положительной обратной связи через рецепторы, расположенные в гипоталамусе и гипофизе (так называемая длинная петля

обратной связи).

4. Яичники

Выполняют в организме женщины эндокринную и генеративную функции.

Генеративная функция характеризуется циклическим созреванием фолликула, овуляцией (выделением яйцеклетки, способной к оплодотворению), обеспечением секреторных преобразований в эндометрии, необходимых для имплантации плодного яйца.

Яичники покрыты однорядным кубическим эпителием, под которым располагается белочная оболочка. В яичниках различают периферический корковый слой, содержащий фолликулы на различных стадиях развития, и атрезии, а также желтые тела и мозговой (сосудистый) слой.

Основной морфофункциональной единицей яичников является фолликул.

В соответствии с Международной гистологической классификацией (1994),

выделяют 4 типа фолликулов:

1)примордиальные;

2)первичные;

3)вторичные (антральные, полостные, пузырчатые);

4) зрелые (преовуляторные, граафовы).

• Примордиальный фолликул состоит из яйцеклетки, окруженной одним рядом фолликулярного эпителия; его диаметр не превышает 50 мкм.

• Первичный фолликул

характеризуется усиленным размножением фолликулярного эпителия, клетки которого приобретают зернистое строение и образуют зернистый слой (stratum granulosum), состоящий из 8–10 рядов клеток. Клетки этого слоя выделяют liquor folliculi, который скапливается в межклеточном пространстве.

Величина яйцеклетки постепенно

увеличивается.

•Во вторичном (антральном) фолликуле

происходит нарастание рядов фолликулярного эпителия, увеличение продукции фолликулярной жидкости, приводящей к

значительному растяжению его стенок и образованию полости.

• Оболочка вторичного фолликула отчетливо дифференцирована на наружную (theca externa) и внутреннюю (theca interna). Яйцеклетка оттесняется к периферии образовавшейся жидкостью. Клетки зернистого слоя окружают ее со всех сторон, образуя яйценосный бугорок, cumulus oophorus. Диаметр вторичного фолликула достигает 10–20 мм.

• Зрелый (преовуляторный) фолликул достигает размеров 20–28 мм в диаметре. Объем фолликулярной жидкости увеличивается почти в 100 раз. Гранулезная оболочка состоит из 3–4 рядов клеток фолликулярного эпителия. Фолликул перемещается к периферии яичника.