Гетерохрония – это смещение времени закладки органа.

Примеры гетерохронии: головной мозг позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у человека происходит позже, чем формирование головного мозга.

Гетеротопия – это смещение места закладки органа.

Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.

Выпадение стадий онтогенеза связано с утратой личиночных стадий, стадии взрослого организма, промежуточных стадий онтогенеза.

Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии медузы у пресноводной гидры, утрата стадии трохофоры у олигохет и пиявок.

В работе «Модусы филэмбриогенеза» (1935) А.Н. Северцов выделил 12 модусов (способов) филэмбриогенеза. К основным модусам филэмбриогенеза он отнес

архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы – это изменения на ранних стадий онтогенеза.

Основные механизмы архаллаксисов:

а) изменение начальной массы зачатков органов;

б) изменение начальных процессов дифференцировки зачатков органов; в) гетеротопии – сдвиги места закладки органов;

г) гетерохронии – сдвиги времени закладки органов.

Девиации – изменения органов на средних этапах онтогенеза. Девиации встречаются чаще, чем архаллаксисы. Путем девиации также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры девиаций:

Возникновение среднего уха за счет преобразования рудиментарной жаберной щели (брызгальца).

Возникновение сложных зубов млекопитающих. Редукция спинной мускулатуры у черепах.

Преобразования уплотненного слоя эпидермиса в роговые щитки у рептилий и перья у птиц:

Костная чешуя у рыб.

Костные пластинки и роговые щитки у крокодилов. Роговые щитки у большинства рептилий.

Перья у птиц.

Анаболии – изменения онтогенеза на поздних стадиях развития. Представляют собой надставки к уже имеющимся стадиям. Биогенетический закон выполняется в целом лишь при анаболиях.

Анаболии встречаются еще чаще, чем девиации. Путем анаболии также могут возникать и ароморфозы, и идиоадаптации, и редуцированные органы.

Примеры: формирование четырехкамерного сердца у теплокровных позвоночных, редукция пальцев у копытных, редукция хвоста у головастиков.

Автономизация онтогенеза :

Автономизация онтогенеза – это процесс повышения независимости онтогенеза от условий внешней среды: экзогенные факторы развития замещаются эндогенными.

Например, у хвостатых амфибий метаморфоз определяется, в значительной мере, факторами внешней среды (метаморфоз можно задержать понижением температуры), а у бесхвостых – изменением концентрации тироксина (гормона щитовидной железы), которая повышается под воздействием тиреотропного гормона гипофиза.

Автономизация онтогенеза базируется на системе корреляций и координаций. Учение о корреляциях и координациях разработал И.И. Шмальгаузен.

Корреляции – это взаимозависимости между частями развивающегося организма, которые обеспечивают его

устойчивое развитие.

Типы онтогенетических корреляций:

1.Геномные – обусловливают целостность генотипа.

2.Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3.Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

Координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Типы филогенетических координаций:

1.Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма.

2.Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами.

3.Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью.

Эмбрионизация онтогенеза :

- возникновение в ходе эволюции способности проходить значительную часть зародышевого развития под защитой материнского организма или зародышевых оболочек.

Эмбрионизация онтогенеза у животных.

У животных эмбрионизация онтогенеза выражается в переходе к яйцекладному и внутриутробному типам онтогенеза. Эволюционная смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.