Связь между онтогенезом и филогенезом :

Онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом – историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой череду онтогенезов.

Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была выявлена в начале XIX века (К. Кильмейер, И. Меккель, К. Бэр).

Ч. Дарвин сформулировал закон зародышевого сходства: на ранних стадиях эмбриогенеза зародыши разных видов сходны между собой.

Ф. Мюллер сформулировал принцип рекапитуляции: признаки взрослых предков, так или иначе, повторяются в эмбриогенезе их потомков.

Э. Геккель (1866) сформулировал биогенетический закон:

онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза.

В ХХ веке вопросы эволюции онтогенеза разрабатывали: А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, А. Сэджвик, Г. де Бер и другие.

Было введено понятие репетиции – повторения предковых признаков не для целых стадий онтогенеза, а лишь для отдельных органов.

В настоящее время принята следующая

формулировка биогенетического закона: в

онтогенезе возможна частичная репетиция отдельных признаков и процессов, существовавших в онтогенезе предковых форм.

2. Эмбриональные адаптации. Модусы филэмбриогенеза. Автономизация и эмбрионизация

онтогенезаТипы эмбрионального. развития:

1.Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула (кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично- личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

2.Неличиночный яйцекладный – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).

3.Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.

4.Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).

Все адаптивные признаки эмбрионов и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы.

Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально- личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, зародышевые оболочки ленточных червей, насекомых и амниот.

Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца.

Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.

Эмбриональное развитие завершается полным или неполным метаморфозом.

Метаморфоз – наиболее критический этап онтогенеза:

эмбриональные адаптации исчезают, а дефинитивные адаптации еще не сложились. Поэтому при сложном жизненном цикле на каждом этапе онтогенеза формируются собственные эмбриональные адаптации.

Например, у насекомых с полным метаморфозом стадия собственно эмбрионального развития характеризуется наличием серозной и амниотической оболочек, стадия личинки

– определенными морфофизиологическими и поведенческими адаптациями (покровительственная или предостерегающая окраска, определенная поза), стадия куколки – другими морфофизиологическими адаптациями (плотные хитиновые покровы, паутинные коконы, покровительственная окраска).

Филэмбриогенезы :

Филэмбриогенезы – это эволюционные преобразования процессов онтогенеза, связанные с адаптациями взрослых (половозрелых) организмов.

Наиболее универсальными способами

эволюционных изменений органов можно считать

гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).