- •Детерминация, эмбриональная регуляция и индукционные процессы в раннем развитии
- •Основные вопросы:
- •Основные понятия
- •Потенции элементов – это максимальные возможности элементов зародыша, те направления их развития, которые
- •Эмбриональные регуляции (Г. Дришем) – это восстановление нормального хода развития целого зародыша или
- •Детерминация:
- •Компетенция элементов зародыша – это способность элемента воспринимать индуцирующие воздействия.
- •Эксперименты по выявлению эмбриональных регуляций
- •Яйцеклетки (В. Ру):
- •Эквифинальность – свойство развития приходить совершенно разными путями к одному и тому же
- •Практически все участки бластулы – ранней гаструлы амфибий – способны развиваться в разных
- •Выводы:
- •Явления регуляций в нормальном развитии
- •Первичная эмбриональная индукция у амфибий
- •Первичная индукция в других классах хордовых
- •Возникновение индукционных свойств в ходе развития
- •Раннее развитие зародышей животных может быть детерминированным
- •Карта презумптивных зачатков (судьбы) зародыша оболочника, может быть построена уже на одноклеточном зародыше
- •Автономная спецификация (детерминированное развитие) раннего зародыша асцидии: из различных бластомеров при культивировании образуются
- •Карта судьбы зародыша оболочника (продолжение)
- •Регулятивное развитие
- •Регулятивное развитие
- •Морфогенетическое поле (МП) может быть определено как группа клеток , чьё расположение и
- •Морфогенетическое поле зачатка конечности саламандры
- •Зависимая спецификация (регулятивное развитие) у земноводных.
- •Генетическая специфичность клеток при взаимных пересадках аналогичных участков зародыша лягушки и тритона. При
- •Пересадка клеток имеющих морфологические отличия, но сходных по судьбе, у зародышей близкородственных видов
- •Паттернинг - процесс, в котором из эмбриональных клеток
- •Паттернирование
- •Реакционно-диффузионная модель Тьюринга для объяснения формирования пространственной морфологической структуры (паттерна). Создание волн (периодических
- •Компьютерное моделирование паттерна пигментации чешуи рыбки Danio rerio
- •Морфогены – наборы генов, кодирующие белки, которые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за
- •Одни клетки (развивающегося) многоклеточного организма могут влиять на судьбу других (соседних) клеток, секретируя
- •Число и характер генов, принимающих участие в формировании общего плана строения зародыша Drosophila
- •Формирование дорсо-вентральной оси у Drosophila.
- •Действие градиента Dorsal определяет дорсо-вентральную полярность в ходе гаструляции. Dorsal – транскрипционный фактор,
- •Возможности регенерации плоского червя
- •Варианты дифференцировки in vitro клеток анимальной шапочки бластулы шпорцевой лягушки Xenopus laevis под
- •Градиент активина при разных концентрациях индуцирует in vitro
- •Интерпретация градиента концентрации активина в клетках анимальной шапочки Xenopus laevis (в модельных экспериментах)
- •Развитие многоклеточных организмов происходит в соответствии с двумя парадигмами
- •Гомеозисные гены
- •Гомеозисные мутации впервые были описаны в 1894 Willam Bateson и характеризуются изменением места
- •Гомейозисная мутация гена Ultrabithorax у дрозофилы (подавление активности гена ultrabithorax) приводит к образованию
- •Эктопическая активность гомеотического гена Antennapedia (gain of function) в головном
- •Примеры гомеотических мутаций
- •Гомеотические (гомеозисные) гены
- •8 гомеотических генов дрозофилы контролируют идентичность тела как у эмбриональной так и взрослой
- •Первоначальную экспрессию гомеотических генов инициируют сегментационные гены: gap-гены и гены pair-rule.
- •Карта судьбы имагинальных дисков и гистобластов дрозофилы (гомеотические гены, функционируя в имагинальных дисках,
- •Кластер гомеотических генов дрозофилы - Hom-C. Активность генов в зародыше и во взрослой
- •Кластеры гомеотических генов высоко консервативны. Они сформированы в явном виде у Bilateria и
- •Ортологичные гомеотические гены у всех животных обозначаются как гены семейства Hox (Hox-гены)
- •У позвоночных выявляется не менее четырех кластеров паралогичных гомеотических генов. Число генов в
- •Гены гомеотических кластеров Hox-C мыши и HOX-C человека контролируют метамерию заднего отдела головного
- •Кластеры гомеотических генов Hox-C мыши и HOX-C человека контролируют формирование позвоночника. Их экспрессия
- •Предполагаемая макроэволюционная роль гомейозисных мутаций - вклад биологии развития в эволюционную теорию. Однократная
- •Зародышевый щиток рыб играет роль организатора. Пересадка зародышевого щитка в раннюю гаструлу другого
- •Образование гензеновского узелка из серпа Коллера. Рсположение клеток в области серпа Коллера определяет
- •Образование второго комплекса осевых зачатков после трансплантации в эпибласт куриного зародыша гензеновского узелка
- •Передача сигнала о лево-правой асимметрии из узелка Гензена, активирующего экспрессию генов caronte, nodal
- •Эктопическая экспрессия shh в гензеновском узелке ведёт к симметричной экспрессии nodal в мезодерме
- •Предполагаемый путь формирования лево-правой асимметрии у мыши (за счёт экспрессии генов Узелка). Реснички
- •Благодарю за внимание!
Компьютерное моделирование паттерна пигментации чешуи рыбки Danio rerio
(с учётом реакционно-диффузионной модели) и его соответствие паттернам пигментации рыб дикого типа и аллельных вариантов гена leopard
Морфогены – наборы генов, кодирующие белки, которые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за формирование органов.
Одни клетки (развивающегося) многоклеточного организма могут влиять на судьбу других (соседних) клеток, секретируя во внеклеточное пространство растворимые (паракринные) молекулы, убывающие от своего источника по градиенту концентрации – белки-морфогены.
Белки- морфогены – биологически активные молекулы, определяющие поведение (реакцию, судьбу) клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) белка-морфогена в данном месте (области) многоклеточного зародыша.
Концепция морфогенных градиентов
используется для моделирования развития.
Число и характер генов, принимающих участие в формировании общего плана строения зародыша Drosophila
Three general classes of genes specify the body plan:
1.Maternal effect genes (~33).
2.Segmentation genes (~25).
3.Homeotic selector genes (~25).
Формирование дорсо-вентральной оси у Drosophila.
Дорсо-вентральная полярность зародыша формируется позднее передне-задней, хотя за неё также отвечают продукты экспрессии материнских генов, главный из которых Dorsal.
Его белковый продукт - фактор транскрипции (синтезируется спустя 90 минут после оплодотворения при трансляции иРНК Dorsal,
запасённой в ооците).
За формирование дорсо-вентральной оси отвечает 11 генов материнского эффекта.
Действие градиента Dorsal определяет дорсо-вентральную полярность в ходе гаструляции. Dorsal – транскрипционный фактор, по разному регулирует экспрессии генов, ответственных за спецификацию структур вдоль дорсо-вентральной оси зародыша
Возможности регенерации плоского червя
(регенерация может быть обязана морфогенам, действующим вдоль продольной оси )
Варианты дифференцировки in vitro клеток анимальной шапочки бластулы шпорцевой лягушки Xenopus laevis под влиянием различных концентраций паракринного фактора вегетативного полюса - активина
Градиент активина при разных концентрациях индуцирует in vitro
экспрессию различных генов в клетках анимальной шапочки Xenopus sp.