- •Детерминация, эмбриональная регуляция и индукционные процессы в раннем развитии
- •Основные вопросы:
- •Основные понятия
- •Потенции элементов – это максимальные возможности элементов зародыша, те направления их развития, которые
- •Эмбриональные регуляции (Г. Дришем) – это восстановление нормального хода развития целого зародыша или
- •Детерминация:
- •Компетенция элементов зародыша – это способность элемента воспринимать индуцирующие воздействия.
- •Эксперименты по выявлению эмбриональных регуляций
- •Яйцеклетки (В. Ру):
- •Эквифинальность – свойство развития приходить совершенно разными путями к одному и тому же
- •Практически все участки бластулы – ранней гаструлы амфибий – способны развиваться в разных
- •Выводы:
- •Явления регуляций в нормальном развитии
- •Первичная эмбриональная индукция у амфибий
- •Первичная индукция в других классах хордовых
- •Возникновение индукционных свойств в ходе развития
- •Раннее развитие зародышей животных может быть детерминированным
- •Карта презумптивных зачатков (судьбы) зародыша оболочника, может быть построена уже на одноклеточном зародыше
- •Автономная спецификация (детерминированное развитие) раннего зародыша асцидии: из различных бластомеров при культивировании образуются
- •Карта судьбы зародыша оболочника (продолжение)
- •Регулятивное развитие
- •Регулятивное развитие
- •Морфогенетическое поле (МП) может быть определено как группа клеток , чьё расположение и
- •Морфогенетическое поле зачатка конечности саламандры
- •Зависимая спецификация (регулятивное развитие) у земноводных.
- •Генетическая специфичность клеток при взаимных пересадках аналогичных участков зародыша лягушки и тритона. При
- •Пересадка клеток имеющих морфологические отличия, но сходных по судьбе, у зародышей близкородственных видов
- •Паттернинг - процесс, в котором из эмбриональных клеток
- •Паттернирование
- •Реакционно-диффузионная модель Тьюринга для объяснения формирования пространственной морфологической структуры (паттерна). Создание волн (периодических
- •Компьютерное моделирование паттерна пигментации чешуи рыбки Danio rerio
- •Морфогены – наборы генов, кодирующие белки, которые регулируют экспрессию других генов, отвечающих за
- •Одни клетки (развивающегося) многоклеточного организма могут влиять на судьбу других (соседних) клеток, секретируя
- •Число и характер генов, принимающих участие в формировании общего плана строения зародыша Drosophila
- •Формирование дорсо-вентральной оси у Drosophila.
- •Действие градиента Dorsal определяет дорсо-вентральную полярность в ходе гаструляции. Dorsal – транскрипционный фактор,
- •Возможности регенерации плоского червя
- •Варианты дифференцировки in vitro клеток анимальной шапочки бластулы шпорцевой лягушки Xenopus laevis под
- •Градиент активина при разных концентрациях индуцирует in vitro
- •Интерпретация градиента концентрации активина в клетках анимальной шапочки Xenopus laevis (в модельных экспериментах)
- •Развитие многоклеточных организмов происходит в соответствии с двумя парадигмами
- •Гомеозисные гены
- •Гомеозисные мутации впервые были описаны в 1894 Willam Bateson и характеризуются изменением места
- •Гомейозисная мутация гена Ultrabithorax у дрозофилы (подавление активности гена ultrabithorax) приводит к образованию
- •Эктопическая активность гомеотического гена Antennapedia (gain of function) в головном
- •Примеры гомеотических мутаций
- •Гомеотические (гомеозисные) гены
- •8 гомеотических генов дрозофилы контролируют идентичность тела как у эмбриональной так и взрослой
- •Первоначальную экспрессию гомеотических генов инициируют сегментационные гены: gap-гены и гены pair-rule.
- •Карта судьбы имагинальных дисков и гистобластов дрозофилы (гомеотические гены, функционируя в имагинальных дисках,
- •Кластер гомеотических генов дрозофилы - Hom-C. Активность генов в зародыше и во взрослой
- •Кластеры гомеотических генов высоко консервативны. Они сформированы в явном виде у Bilateria и
- •Ортологичные гомеотические гены у всех животных обозначаются как гены семейства Hox (Hox-гены)
- •У позвоночных выявляется не менее четырех кластеров паралогичных гомеотических генов. Число генов в
- •Гены гомеотических кластеров Hox-C мыши и HOX-C человека контролируют метамерию заднего отдела головного
- •Кластеры гомеотических генов Hox-C мыши и HOX-C человека контролируют формирование позвоночника. Их экспрессия
- •Предполагаемая макроэволюционная роль гомейозисных мутаций - вклад биологии развития в эволюционную теорию. Однократная
- •Зародышевый щиток рыб играет роль организатора. Пересадка зародышевого щитка в раннюю гаструлу другого
- •Образование гензеновского узелка из серпа Коллера. Рсположение клеток в области серпа Коллера определяет
- •Образование второго комплекса осевых зачатков после трансплантации в эпибласт куриного зародыша гензеновского узелка
- •Передача сигнала о лево-правой асимметрии из узелка Гензена, активирующего экспрессию генов caronte, nodal
- •Эктопическая экспрессия shh в гензеновском узелке ведёт к симметричной экспрессии nodal в мезодерме
- •Предполагаемый путь формирования лево-правой асимметрии у мыши (за счёт экспрессии генов Узелка). Реснички
- •Благодарю за внимание!
Регулятивное развитие
Может приводить к появлению однояйцевых близнецов
У броненосца Daspus novemcintus первоначальный зародыш разделяется на четыре группы клеток и из каждой развивается полноценный зародыш
Регулятивное развитие
Изучение регулятивного развития со всей очевидностью позволило установить существование двух важных для развития явлений: «индукции» и «морфогенетического поля»
Эти явления, как оказалось, играют важную роль и при детерминированном развитии
Морфогенетическое поле (МП) может быть определено как группа клеток , чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ ((Weiss, 1939, Wolpert, 1977).
Судьба клеток в МП жестко определена. Каждое конкретное МП клеток отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных из МП клеток (примеры: МП конечности, сердца, глаза позвоночных, имагинальных дисков насекомых).
Морфогенетическое поле зачатка конечности саламандры
Ambistoma maculatum
Зависимая спецификация (регулятивное развитие) у земноводных.
Недостающие клетки восполняются без потери функций поврежденного участка. Судьба пересаженных в другое место клеток определяется их взаимодействием с соседями (новой позицией)
Генетическая специфичность клеток при взаимных пересадках аналогичных участков зародыша лягушки и тритона. При пересадках образуются структуры с видовой специфичностью, свойственной организму-донору
Пересадка клеток имеющих морфологические отличия, но сходных по судьбе, у зародышей близкородственных видов позволяет проследить судьбу пересаженных клеток (перепёлка
-курица)
Паттернинг - процесс, в котором из эмбриональных клеток
устанавливается пространственно упорядоченная организация каких-либо тканей ( паттерн). Паттерн имеет
динамические характеристики.
Паттерн экспрессии гена – специфическая (пространствено-временная) картина экспрессии, выявляемая методами молекулярной биологии вдоль осей
тела (или его частей) зародыша Паттерн осевых структур (передне-задней, дорсо-
вентральной) раннего зародыша - определяется паттернами экспрессии генов, специфичных для формирования осей.
Паттернирование
Создание (установление) паттерна (динамических пространственных структур) может объясняться достаточно простыми причинами (например градиентами концентраций каких-либо веществ, химические свойства которых комплементарны друг другу)
Реакционно-диффузионная модель Тьюринга для объяснения формирования пространственной морфологической структуры (паттерна). Создание волн (периодических значений) концентраций веществ, распределённых в одном объеме и обладающих разными скоростями диффузии.