Життєві цикли водоростей
Співвідношення диплоїдної і гаплоїдної фаз в життєвому циклі водоростей не однакове. У одного й того ж виду водоростей, які розмножуються статево, в залежності від пори року і зовнішніх умов, спостерігаються різні форми розмноження (безстатеве і статеве), при цьому проходить зміна ядерних фаз (гапло- і диплофази). Зміни, які відбуваються в індивідуумі між однойменними фазами розвитку, складають його життєвий цикл або цикл розвитку.
Органи безстатевого і статевого розмноження можуть розвиватися на одній і тій же рослині. Такі рослини називаються гаметоспорофітами.
У багатьох видів водоростей гамети і спори розвиваються на різних екземплярах (особинах). Рослини, що утворюють спори - спорофіти, а ті, що утворюють гамети – гаметофіти. Гаметофіти, спорофіти і гаметоспорофіти зовнішньо можуть не відрізнятися, але можуть мати морфологічні відмінності.
Розрізняють ізоморфну і гетероморфну зміну форм розвитку, яку ототожнюють із чергуванням поколінь, в той час як у більшості гаметоспорофітів чергування поколінь не відбувається. При гетероморфному чергуванні поколінь будова спорофітів і гаметофітів, іноді, істотно відмінна (рис. 7).
Рис. 7. Зміна ядерних фаз і генерацій у зелених водоростей.
А – тип гоніума: зміни генерацій нема, все життя в гаплоїдній фазі, диплоїдна тільки зигота в стані спокою; Б – тип кодіума; зміни генерацій нема, все життя проходить в диплоїдній фазі, гаплоїдні тільки гамети; В – тип ульви: ізоморфна зміна генерацій, гаметофіт і спорофіт зовнішньо подібні, але відрізняються цитологічно (перший гаплоїдний, другий диплоїдний); Г – тип галіцистиса: гетероморфна зміна генерацій, гаметофіт і спорофіт розрізняються морфологічно – міхуроподібний гаметофіт (Halicystis) із Bryopsidales чергується з нитчастим спорофітом (Derbesia): 1 копуляція; 2 – редукційний поділ
У багатьох Chlorophyta зигота – єдина диплоїдна стадія в циклі розвитку, вегетативна фаза в них проходить у гаплоїдному стані – це гаплонти.
У інших вегетативна фаза диплоїдна, гаплоїдна фаза представлена тільки гаметами, перед утворенням яких проходить редукційний поділ ядра – гаметична редукція. Зигота без редукційного поділу ядра проростає у диплоїдний талом. Ці водорості – диплонти. У третьої групи мейоз відбувається при утворенні зооспор або апланоспор, що розвиваються на диплоїдних таломах (спорична редукція). Вони виростають в гаплоїдні рослини, що розмножуються тільки статевим шляхом. Після злиття гамет зигота розвивається у диплоїдну рослину, яка має тільки органи безстатевого розмноження. Відбувається чергування генерацій (поколінь): диплоїдного безстатевого спорофіта і гаплоїдного статевого гаметофіта. Ізоморфна зміна генерацій, якщо морфологічно обидва покоління одинакові і гетероморфна, якщо покоління різко відмінні за зовнішнім виглядом. Ізоморфна зміна поколінь характерна для морських видів із Chlorophyta – у Ulva, Cladophora. Зустрічається і у Phaeophyta i Rhodophyta. Гетероморфна зміна генерацій розповсюджена серед представників відділів Phaeophyta, Chlorophyta і Rhodophyta.
Еволюція циклів розвитку. Найбільш прості прояви циклічності у розвитку можна спостерігати у Cyanophyta, у яких відбувається періодична зміна їх морфологічного стану в залежності від умов існування. Такі Cyanophyta можуть існувати у вигляді ниток, що стеляться по субстрату, а у старих екземплярів талом розпадається на хроококовидні клітини.
Існує адаптивний поліморфізм, коли водорості, в залежності від температури і освітлення, змінюють форму і розміри клітини.
У еукаріотичних водоростей сезонний поліморфізм супроводжується зміною ядерних фаз і способів розмноження. На ранніх етапах еволюції у видів не існувало особин, які б розмножувалися спорами і гаметами окремо. В різних умовах одні і ті ж особини могли утворювати і спори, і гамети – гаметоспорофіти, які, в залежності від умов, утворювали або спори, або гамети. В подальшому відбувалась спеціалізація і частина особин стала продукувати тільки спори. Спорофіти примітивних водоростей продукують спори двох типів: із одних спор розвиваються спорофіти, а з інших - гаметофіти. Вони морфологічно можуть бути тотожні, але відрізняються фізіологічно, або можуть бути різними як фізіологічно, так і морфологічно (Rhodophyta, у яких тетраспори служать для розвитку гаметофітів і моноспори - для відновлення тетраспорофітів).
В подальшому виникло чергування поколінь. З цього часу у водоростей почалося диференціювання циклів розвитку на ізоморфне і гетероморфне. Гетероморфні цикли розвитку еволюціонували у двох напрямах:
1) утворення крупного гаметофіта і дрібного спорофіта (Rhodophyta, Chlorophyta);
2) утворення крупного спорофіта і дрібного гаметофіта (Phaeophyta). В обох напрямах виник розвиток однієї форми на іншій. Формування крупного гаплоїдного гаметофіта на невеликому спорофіті не набуло поширення (Lemanea, Batrachospermum, у Rhodophyta,). Існування на крупних спорофітах мікроскопічних гаметофітів призвело до утворення особливої лінії в еволюції у Fucales – Phaeophyta, до збереження яйцеклітин на материнських рослинах з послідуючим заплідненням і розвитком з них багатоклітинних проростків з ризоїдами.
Ріст невеликого спорофіта на гаметофіті, що характерно для деяких Rhodophyta, не дістав подальшого розвитку. Розвиток макроскопічних спорофітів на мікроскопічних гаметофітах виявився більш прогресивним і це сприяло утворенню крупних таксонів (Laminariales).
В еволюції циклів розвитку і зміни форм розвитку у водоростей можна виділити наступні етапи:
1) цикломорфоз з безстатевим розмноженням і поділом клітин на невизначену кількість частин;
2) утворення визначеного числа дочірніх клітин (кількість поділів упорядковується), утворюються спори;
3) виникає статевий процес (гологамія);
4) виникнення гамет (ізо,- анізо- і оогамія). Спеціалізація особин на утворення спор або гамет відсутня; всі особини потенційні гаметоспорофіти;
5) частина особин втрачає здатність утворювати гамети. Виникають спорофіти, які самопоновлюються. Неупорядкована зміна форм розвитку гаметоспорофітів і спророфітів, що самовідновлюються;
6) виникнення гаметофітів. Спорофіти зберігають здатність до самовідновлення;
7) втрата спорофітами здатності до самовідновлювання. Виникнення чергування спорофіта і гаметофіта;
8) виникнення процесу формування одної форми на іншій, утворення дибіонтів з послідуючим самостійним закріпленням і ростом на ґрунті;
9) повний розвиток дибіонтів – організмів подвійної природи (розвиток одної форми на іншій);
10) утворення на дибіонтах проростків наступного покоління.
Еволюція зміни ядерних фаз у водоростей відбувалася у два етапи: 1) положення мейозу не фіксувалося у циклі розвитку; 2) проходження мейозу приурочено до визначеного моменту в циклі розвитку. У більшості водоростей зустрічається споричний мейоз. Вищі представники, поряд із споричними (Laminariales), мають гаметний мейоз (Fucales). У обох випадках проходить чергування крупних диплоїдних спорофітів з мікроскопічними гаметофітами: гаплоїдними у Laminariales і диплоїдними гаметофітами, що зростають у спорофітах – у Fucales.