§ 3. Строение брюшного сегмента и его мускулатура

Тергит и стернит брюшного сегмента соединены более или менее обширно мембраной. В мембране расположено дыхальце (рис. 223 А). Однако при разрастании тергита дыхальце может оказаться на этом последнем (рис.223 С). Вопрос о плейритах довольно сложен. Плейриты считаются производными конечностей (стр.160), но так как брюшные сегменты по большей части не им ют конечностей, то и наличие плейритов становится неясным. Между тергитом и стернитом нередко имеются склериты, иногда их несколько (рис. 222 В). Их называют латеротергитами или латеростернитами смотря по их расположению — ближе к тергитам или стернитам. Происхождение их неясно.

Боковые границы спинной области в брюшке определяются продолжением линий, которые в груди идут над и под плейритами. У гусениц отыскать ее нередко помогает расположение волосков. Если на брюшке есть конечности, то о брюшных плейритах можно говорить более определенно.

Распределение склеритов в общем такое же, как в груди. Первичные сочленовные промежутки склеротизируются и утрачивают подвижность, а к их фрагмальным складкам прикрепляются продольные мышцы (рис. 223). Вторичная сочленовная мембрана образуется в задней части сегмента. Благодаря своему впячиванию она спрятана под склеритом. В отличие от груди передние склериты одинаково надвигаются на задние как на спинной, так и на брюшной сторонах.

Относительная степень развития тергита, стернита и плейральной мембраны в брюшном сегменте весьма различна (рис. 224). Кузнечики с их обширной плейральной областью наиболее близки к основной схеме. У некоторых жуков тергит плоский, плейральная мембрана смещена дорсально, а стернит выпуклый.

Сходное состояние характерно для клопов, хотя плейральная область у них не подвергается дорсальному смещению. У перепончатокрылых выпуклый тергит надвигается на выпуклый стернит, а плейральная мембрана спрятана между ними. У мух и стрекоз тергит брюшка получает сильное преобладание над стернитом (рис. 225). Иногда брюшко сильно растягивается за счет сочленовных мембран. Уже упоминались самки термитов и некоторые муравьи, у которых, вследствие колоссального развития яичника, брюшко увеличивается в объеме во много раз, так что большую часть его поверхности составляют сочленовные мембраны, на которых тергиты, стерниты и дыхальца имеют вид небольших пятнышек.

§ 4. Мускулатура брюшка

Брюшные сегменты имеют пять основных групп мышц: спинные продольные, брюшные продольные, дорсовентральные, поперечные и дыхальцевые.

Две первых группы продольных мышц близко сходны с тем, что мы видели в груди, т. е. они тянутся от одной фрагмы к другой, причем

одна группа лежит на спинной (рис. 223), другая — на брюшной стороне. Каждая из них может разделяться на несколько отдельных мышц, которые лежат одна над другой у стенки тела (рис. 226 Л). При этом одни продольные мышцы оказываются внутренними, другие наружными. Внутренние мышцы, притягивая друг к другу фрагмальные складки, сближают сегменты и укорачивают брюшко. При неодинаковом сокращении справа и слева они вызывают изгибание тела; Наружные продольные мышцы короче внутренних. Каждая наружная мышца одним концом прикреплена к переднему краю вторичного сегмента, а другим либо к средине сегмента (рис. 226 С), либо неподалеку от его заднего края, направляясь таким образом назад (рис. 226 D I. d. e). В первом случае ее действие аналогично таковому внутренней продольной мышцы,, т. е. она надвигает один сегмент на другой. Во втором —наружная мышца

«служит антагонистом внутренней, ибо она выдвигает край заднего сегмента .из-под переднего. Так называемые парадорсальные мышцы (рис. 226 В, pd) проходят между дорсо-вентральными (dv) и стенкой тела.

Дорсо-вентральные мышцы, если и гомологичны грудным дорсо-вентральным, то отличаются от них очень сильно (рис. 226 A, dv). Они лежат латерально и идут либо от тергита к стерниту (t. strn), либо от тергита в плейральную область (t. pi), либо соединяют последнюю со стер-нитом (strn. pi). Во всех этих случаях они сплющивают брюшко, что важно для дыхательных движений. Но если тергит заходит нижним краем на стер­нит, то отдельные группы дорсо-вентральных мышц могут быть антагони­стами продольных мышц и расширять брюшко при своем сокращении (рис. 226 #, dilat). Действие их различно в зависимости от особенности склеро-"тизации. Если тергит мягок, а стернит склеротизирован, то при сокращении этих мышц движется тергит, при обратном соотношении движется стернит.

Если расширители брюшка отсутствуют, то их действие заменяется элас­тичностью хитина.

Рассмотрим мускулатуру на конкретном примере. У кобылки Dis-sosteira расположение и работа мышц довольно близко соответствуют разобранной схеме. Остановимся сначала на третьем сегменте брюшка ^рис. 227 А). Здесь имеется обширная группа парных спинных продоль­ных мышц, внутренних и наружных. Первые (рис. 227 А, /. d. i. 1—5) -многочисленны и, как видно по их местам прикрепления (от переднего края четвертого тергита' идут ко вторичному тергальному гребешку tr на третьем тергите); они сближают сегменты друг с другом, т. е. укорачивают брюшко, и являются, следовательно, ретракторами. Самый нижний из этих мускулов является парадорсальным (pd), так как он отделен от прочих дорсо-вентральными мышцами (dv.i2). Имеется две наружных спинных мышцы (l.d.e. 1-2). Они идут почти вертикально, соединяя заднюю область третьего тергита с передним краем четвертого. Сокращаясь, они вращают •оба сегмента относительно друг к другу. Брюшная продольная группа состоит также из парных внутренних и наружных мышц. Стерниты Dis-■sostelra снабжены довольно сложными аподемами (Ар III, Ар IV), между которыми натянуты внутренние брюшные мышцы (I. и. i 1,2) в числе двух.

Подобно внутренним спинным, они являются ретракторами и укорачивают брюшко при сокращении. Одна наружная брюшная мышца (l.v.e.) направляется от переднего отростка апофиза четвертого сегмента (Ар IV) назад к заднему краю третьего стер-нита. Отодвигая оба сегмента друг от друга, она растя­гивает брюшко и является протрактором и антагонистом внутренних брюшных мышц. Так как в спинной группе протракторов нет, то сокращение брюшных протрак­торов приводит к загибанию конца брюшка вверх. Дорсо-вентральная группа тоже состоит из внутренних и наружных мышц. Внутренние уже были упомянуты. В числе двух они подходят от тер-гита к стернальной аподеме (передняя —d. v. /j)h кстер-ниту (более сильная — d. v. /2). При сокращении они сближают тергит со стернитом, сжимая брюшко и спо­собствуя выдыханию воздуха. Точно так же действуют две наружные дорсо-вентральные мышцы (du. e1} dv. e2), которые расположены очень косо, перекрещиваются друг с другом и соединяют края тергита и стернита друг с другом.. Но третья наружная мышца (dv. e.A) является антагонистом всех указанных

брюшных мышц. Она идет от верхнего конца стер­нальной аподемы к ниж­нему краю тергита. Так как первое место прикре­пления расположено го­раздо выше второго, то при сокращении мышц, тергит передвигается вверх, а апо-дема вместе со стернитом— вниз. Полость сегмента рас­ширяется, что дает вдыха­тельный эффект в трахей­ной системе. Таким обра­зом, рассмотренные мышцы обеспечивают весьма раз­нообразные движения, от­части связанные с работой дыхательной системы. На рис. 227 В, где изображено пять брюшных сегментов Dissosteira, легко видеть, что расположение муску­латуры, разобранное нами для третьего сегмента, по­вторяется в остальных сег­ментах. .

Брюшная мускулатура изучена и в других груп­пах. У поденок наблюдает­ся максимальное сход­ство между личинкой и взрослым животным—осо­бенность, характерная для примитивных групп. Наи­большие отклонения от общего плана расположения мы встречаем, во-первых, у гусениц и у личинок мух и, во-вторых, у Apterygota,

У личинок мух примитивный характер мышц сохранился толь­ко в двух брюшных тяжах (рис. 228 т. I. /.), идущих от переднегруди к заднему концу брюшка и в дорсо-вентральных мышцах. Все же остальные, которые являются производными спинных и брюшных прс-дольных мышц, приобрели диагональное расположение и образуют настоящую сетку по всему телу. Очевидно, это связано со специфиче­ским образом жизни личинок высших мух, тогда как личиночная муску­латура низших двукрылых (Tipulidae, Psychodidae, Chironomidae, Cu-licidae, Tabanidae) весьма близка кг общему плану.

Гусеницы, со времен Лионе (1762), описавшего 1646 мышц у Cos-sus, известны сложностью брюшной мускулатуры. Снодграсс насчитывает около 150 мышц в одном брюшном сегменте гусеницы. На рис. 229 А пред­ставлены внутренние слои мышц одного сегмента Estigmene. Под ними находятся еще несколько слоев, не изображенные на рисунке. Основ­ной план брюшной мускулатуры гусениц сильно осложнен и видоизме­нен. Различают двигательные мышцы и мышцы, создающие тургор. Так как почти все покровы гусеницы мягки, а в полости много крови, то тело ее можно рассматривать, как мешок, наполненный жидкостью. Давление стенок мешка на его содержимое является необходимым для сохранения формы тела и для нормальной работы мышц. Если проре­зать стенку тела, то «тургоральные» мышцы сокращаются, но*так как кровь вытекает, то тургор невозможен и туловище укорачивается {1м-siocampa quercus длиною 5,7 см укорачивается до 3,8 см). Двигател1-ные мышцы при этом не сокращаются, напротив, они сгибаются и соби­раются в поперечные складки. Таким образом, гусеницы ушли далеко впе­ред по пути прогрессивной эволюции мышц.

Чрезвычайно сложна мускулатура брюшка также у некоторых Aptery-gota. Брюшные мышцы Protura сложны, но в общем укладываются в схему. Невидимому, в еще большей мере это справедливо для Campodea. Но Collembola сильно уклоняются от схемы. Наконец, у Japygidae мышцы брюшка необычайно сложны. В каждом из первых восьми сегментов брюшка насчитывается не менее сорока пар мышц (рис. 229 В), что, поэи-димому, связано с роющим образом жизни. По сложности мускулатуры Japygidae приближаются к гусеницам, но процесс усложнения шел у них совершенно иным путем. Machilidae и Lepismatidae недостаточно изучены,