3. Синтетическая теория эволюции

Хромосомная теория наследственности не снимала противоречий между дарвинизмом и генетикой. Важнейшим шагом на пути их преодоления явилось создание синтетической теории эволюции — первого глубокого синтеза классического дарвинизма, генетики, систематики, палеонтологии, экологии.

Положения синтетической эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р.Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холдейна (1929—1932) и др. Свое развитие она получила в трудах Н.И. Вавилова, И.И. Шмальгаузена, Э. Майра, Дж. Симпсона, Дж. Хаксли, Ф.Г. Добжанского и др.

Непосредственными предпосылками создания теории выступали: хромосомная теория наследственности; закон Харди—Вайнберга (1908) для идеальной популяции (популяция — совокупность особей одного вида, населяющих определенную территорию, более или менее изолированную от соседних совокупностей того же вида, стремится сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирических исследований изменчивости в природных популяциях и т.д.

Основы синтетической теории эволюции сложились в научной школе С.С. Четверикова, который, еще в 1905 г. обратил внимание на то, что периодические колебания численности особей вида («волны жизни»), могут влиять на направление и интенсивность естественного отбора.

Исследования показали:

• мутационный процесс происходит в природных популяциях;

• популяция обладает общим генофондом, который насыщен разными мутациями, и по мере старения вида в нем накапливается все больше мутаций;

• полная изоляция популяции и естественный отбор приводят к образованию нового вида.

Работы Четверикова и его школы стали основанием науки о генетике природных популяций, синтетической теории эволюции, идей популяционного мышления в биологии, революционных по своей сути.

Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:

1. элементарной «клеточкой» биологической эволюции является популяция, которая обладает всеми условиями для саморазвития, способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция - это элементарная эволюционная структура. Через изменение ее генотипического состава осуществляется эволюция вида;

2. элементарный эволюционный материал — это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся.

3. наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием эволюционных факторов - мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную строну от средней численности входящих в нее особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор.

Естественный отбор — ведущий эволюционный фактор; действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют разные формы естественного отбора:

• движущий — благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; проявляется при изменении условий;

• разрывающий - благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; действует в изменяющихся условиях;

• стабилизирующий — благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости; проявляется в стабильных условиях.