Митотический цикл клетки

	Период (фаза)	Основные процессы	Набор хромосом и нитей ДНК
И Н Т Е Р Ф А З А	G1- пресинтетический (постмитотический)	Активный синтез РНК, структурных и функциональных белков, АТФ); накопление азотистых оснований	2n2c
	S - синтетический	Репликация ДНК, активный синтез РНК, белков (гистоновых и негистоновых)	2n4c
	G2 –постсинтетический (предмитотический)	Активный синтез и накопление АТФ, снижение уровня синтеза РНК, белка, синтез тубулинов, увеличение массы цитоплазмы	2n4c
М И Т О З	Профаза	Спирализация хромосом (видно, что каждая хромосома состоит их двух хроматид) исчезновение ядрышка, растворение ядерной оболочки, формирование веретена деления	2n4c
	Метафаза	Хромосомы выстраиваются в плоскости экватора, образуя метафазную пластинку; к центромерам прикрепляются нити веретена деления	2n4c
	Анафаза	Деление центромер, удерживающих обе хроматиды каждой хромосомы. Хроматиды, ставшие дочерними хромосомами, расходятся к противоположным полюсам	4n4c
	Телофаза	Вокруг каждого хромосомного набора формируется ядерная мембрана, появляются ядрышки, хромосомы деспирализуются. Происходит цитокинез – разделение цитоплазмы	2n2c

Биологический смысл митоза – передача генетической информации от клетки к клетке в неизменном виде.

В отдельных случаях наблюдается прямое деление – амитоз, при котором в клетке не происходит процессов подготовки к делению, ядро делится в интерфазе на 2 или более частей, разделение цитоплазмы, как правило, не происходит, и образуются двуядерные (многоядерные) клетки. Генетический материал распределяется случайным образом. На какой-то период такие клетки более активно выполняют свои функции или становятся более устойчивыми к повреждению, но впоследствии делиться митозом не могут.

Иногда наблюдается не репродукция клеток, а репродукция только генетического материала, без увеличения числа клеток – эндорепродукция. Это может быть эндомитоз и политения.

Эндомитоз – это процесс образования в результате деления не двух дочерних диплоидных клеток (2n2c), а одной тетраплоидной (4n4c). Причиной этого может быть нерасхождение сестринских хроматид к полюсам из-за нарушения, например, митотического аппарата. Таким образом, эндомитоз является механизмом полиплоидии.

В некоторых животных клетках закономерно протекает процесс репродукции генетического материала без вступления клеток в митоз. На каждой молекуле ДНК многократно происходит репликация (сотни и тысячи раз), и хромосома становится гигантской (многонитчатой, политенной), оставаясь функционально активной. Это явление называется политения. Например, хромосомы в клетках слюнных желез насекомых могут содержать 30000 молекул ДНК (2n30000c). Вздутия на таких хромосомах (пуфы или кольца Бальбиани) указывают на места транскрипции генов, что позволяет на уровне световой микроскопии определить положение отдельных генов.

Все процессы, происходящие в клетке, находятся под генетическим контролем. Не составляет исключения и митотический цикл. Гены контролируют последовательные стадии репликации ДНК, цитокинез, спирализацию-деспирализацию хромосом и т.д. В обновляющихся тканях постоянное число клеток поддерживается в результате саморегуляции, осуществляемой по принципу отрицательной обратной связи. При уменьшении количества клеток включаются механизмы, активирующие протоонкогены. Индукция этих генов ведет к синтезу факторов роста, оказывающих митогенную стимуляцию на клетки, находящиеся в периоде покоя, в том числе стволовые клетки. Происходит их усиленное размножение. Избыток клеток ведет к репрессии протоонкогенов и активации генов-супрессоров, отвечающих за синтез ингибиторов клеточной пролиферации

Спонтанно или под действием канцерогенных факторов могут происходить мутации протоонкогенов или генов-супрессоров, регулирующих размножение клеток. Протоонкогены превращаются в онкогены, которые не реагируют на регуляторные факторы. Повреждение генов-супрессоров не позволяет сдерживать избыточное размножение клеток – возникает опухоль. Для клеток опухоли характерна генетическая нестабильность – в них возникают новые мутации, которые еще больше нарушают регуляцию клеточной пролиферации. Доброкачественная опухоль может трансформироваться в злокачественную.

Строение хромосом. Кариотип.

Морфологию хромосом обычно описывают на стадии метафазы, когда они лучше всего видны в клетке. На этой стадии каждая хромосома состоит из двух хроматид. Важнейшей частью хромосомы является центромера (первичная перетяжка), которая делит хромосому на два плеча: короткое (p) и длинное (q). В зависимости от расположения центромеры различают хромосомы:

7. акроцентрические, у которых короткое плечо очень мало;

8. телоцентрические – короткое плечо отсутствует;

9. субметацентрические – хромосомы с плечами разной длины;

10. метацентрические – хромосомы равноплечие или практически равноплечие.

Помимо первичной перетяжки хромосома может иметь вторичную перетяжку, связанную с образованием ядрышек (в ней находятся гены, отвечающие за синтез рРНК).

Концевые участки хромосом называются теломерами, они препятствуют слипанию хромосом.

У некоторых хромосом есть спутники – участки, соединенные с остальной частью хромосомы тонкой нитью хроматина.

Рис. 1. Строение метафазных хромосом

По степени спирализации разные участки хромосомы неоднородны. Различают гетеро- и эухроматиновые участки.

Гетерохроматин – это участки хромосом, суперспирализованные на протяжении всего митотического цикла (центромера, теломеры).

Эухроматин – участки хромосомы, суперспирализованные в митозе и деспирализующиеся в конце телофазы, содержат активно работающие гены.

Поскольку чередование эу- и гетерохроматиновых районов для каждой хромосомы строго индивидуально, а при дифференциальном окрашивании (Парижская класс ификация) эти районы прокрашиваются с разной степенью интенсивности, - можно идентифицировать каждую хромосому.

Набор хромосом соматических клеток каждого вида, характеризующийся числом, размерами и формой хромосом, называется кариотипом. Кариотип является генетическим паспортом вида. Кариотип может быть изображен в виде идиограммы (кариограммы) – схемы, на которой хромосомы располагаются в ряд по мере убывания их длины.