1. Листок як основний орган транспірації.

2. Транспірація – верхній кінцевий двигун водної течії у рослин.

3. Основні закономірності транспірації.

4. Екологічні групи рослин залежно від рівня водозабезпечення.

Вода, яка поступає із коренів у судини ксилеми, рухається по них вверх до листка, а потім потрапляє в окремі клітини листка, де рух здійснюється по клітинних стінках.

Процес випаровування води рослиною отримав назву транспірації.

Оскільки листки рослин формують більшу частину його поверхні, транспірація відбувається в основному, через листки.

Вода, потрапивши в листки, випаровується із ксилемних закінчень і клітинних стінок. Пари води, дифундуючи через міжклітинні повітряноносні порожнини, досягає продихів, змінюючи ширину продихової щілини, регулюється як швидкість транспірації так і газообмін рослини загалом.

Відкриті на світлі продихи не тільки забезпечують притік СО2 в листки, але і сприяють процессу транспірації. Чим інтенсивніша транспірація, тим більша швидкість руху соку по ксилемі, і як наслідок, швидкість доставки фотосинтезуючим клітинами необхідних речовин.

Листок, як орган транспірації

Основним органом транспірації є листок. Середня товщина листка 100-200 мкм. Листок покритий епідермісом. Це одношарова покривна тканина (лише в деяких рослин 2-3 шаровий епідерміс).

Зовнішня оболонка верхнього епідермісу листка вкрита кутикулою, яка захищає його від випаровування. До складу кутикули входять оксимонокарбонові кислоти, які містять по 16-28 атомів вуглецю і 2-3 гідроксильних групи. Ці кислоти з'єднані одна з одною за допомогою ефірних зв'язків. У клітинах епідермісу відсутні хлоропласти, тому ця тканина прозора і добре пропускає світло. Клітини нижнього епідермісу утворюють менш потужній кутикулярний шар. Тут частіше розвиваються волоски та продихи. Більш розвинута кутикула у світлолюбних та посухостійких рослин, ніж у тіневитривалих і вологолюбних. Часто листок покритий восковим нальотом, який є бар'єром на шляху пересування води.

На поверхні епідермісу листків часто розвинуті волоски, лусочки, які також впливають на водний режим листка, так як знижують швидкість руху повітря над його поверхнею і розсіюють світло, що також знижує втрати води за рахунок транспірації.

Між епідермісом знаходиться асиміляційна тканина листка, або мезофіл ("мезо" - середній, "філон" - листок). Мезофіл складається стовпчастої і губчастої паренхіми. Клітини палісадної паренхіми (2-3 шари) видовжені, без міжклітинників, містять хлоропласти. Ці клітини мають особливу будову. Гострими кінцями вони скеровані до провідних пучків, а тупими - до верхнього епідермісу, який захищений кутикулою. Вакуоля їх розділена плазматичною перетинкою. У зв'язку з цим на полюсах клітини створюється неоднаковий осмотичний тиск і різна сисна сила, що послідовно наростає від нижнього полюса клітини до верхнього. Така будова забезпечує водоутримуючу здатність та переміщення води в клітинах. У зв'язку з цим вчені висловлюють думку, що стовпчаста паренхіма має більше значення у врегулюванні транспірації листка,

ніж продихи.

Клітини губчастої паренхіми розміщені рихло, мають меншу кількість хлоропластів (в 3-5 раз), є між ними великі міжклітинники. Це забезпечує випаровування води листком. Вода випаровується у міжклітинники, а потім через продихи в оточуюче середовище. Губчаста паренхіма разом з продихами бере участь у газообміні рослини.

Продихи являють собою отвори у епідермі, утворені двома спеціалізованими епідермальними клітинами, які називають замикаючими.

Продихи є у всіх наземних органах рослини, однак найбільше їх на листках. Їх кількість змінюється в залежності від умов середовища, віку рослини і складає від 50 до 500 на 1 мм². Сумарна поверхня продихових щілин складає близько 1-2% від площі листка. Діаметр продихових щілин 3-12 мкм.

Замикаючі клітини, змінюючи свою форму, викликають відкривання і закривання продихової щілини. У багатьох видів рослин навколо замикаючих клітин розміщені так звані побічні клітини, які також приймають участь у русі продихів.

Замикаючі клітини як правило, є 2 типів. Клітини першого типу, характерні для трав’янистих злаків і деяких інших видів однодольних рослин, наприклад, пальм, мають гантелеподібну форму: вузькі в середній частині і розширені на обидвох кінцях.

Замикаючі клітини другого типу, мають форму серпа із заокругленими кінцями (бруньковидну або бобовидну) форму, зустрічаються у всіх дводольних рослин, мохів, папоротей, голонасінних і багатьох однодольних рослин.

Характерною особливістю замикаючих клітин є будова їх клітинної стінки. Стінки клітин потовщені нерівномірно. У бобовидних товстіші внутрішні, а у циліндричних – тонші стінки на кінці клітини. Коли в замикаючих клітинах багато води, тонші стінки розтягуються і тягнуть товсті -продихи відкриваються.

Транспірація – верхній кінцевий двигун

Система грунт – рослина – повітря

Основні закономірності транспірації

Існує три шляхи випаровування:

1. через зовнішні стінки епідермісу в атмосферу - кутикулярна транспірація;

2. випаровування води через стінки клітин мезофілу в міжклітинники, а потім в пароподібному стані через продихи - продихова транспірація.

Інтенсивність кутикулярної транспірації сильно варіює у різних видів. Вона може складати від 2 до 50% від загальної транспірації. У молодих листків з тонкою кутикулою кутикулярна транспірація складає близько 50% (від 40 до 70%) від всієї транспірації .У зрілих листках з розвинутою кутикулою - 1/10 загальної транспірації. В старих листках відсоток кутикулярної транспірації знов зростає, внаслідок руйнування (тріскає) кутикули. Кутикулярна транспірація регулюється в основному товщиною шару кутикули.

Основна кількість води випаровується через продихи. Процес продихової транспірації можна поділити на ряд етапів. Перший етап - це перехід води з клітинних оболонок, де вона перебуває в крапельно-рідкому стані, в міжклітинники (пароподібний стан). Це власне процес випаровування. На цьому етапі спостерігається позапродихова регуляція. Це пов'язано з такими причинами :

1. чим менше води в клітині, тим вища концентрація клітинного соку, а це зменшує інтенсивність випаровування;

2. між мікро- і макрофібрилами целюлози клітинної оболонки капіляри заповнені водою. Коли води в клітинах багато, меніски в капілярах мають випуклу форму і сили поверхневого натягу послаблені. Це дає можливість легше відриватися молекулі води і переходити в пароподібний стан заповнюючи міжклітинники. При низькому вмісті води в клітинах меніски в капілярах ввігнуті, це збільшує сили поверхневого натягу і вода з більшою силою утримується в клітинних оболонках. У результаті цього інтенсивність транспірації скорочується.

Другий етап - це вихід пари води із міжклітинників в продихові щілини. Якщо продих закритий, то міжклітинники швидко насичується водяною парою і перехід води з рідкого в пароподібний стан припиняється. Коли продихи відкриті, то частина водяної парк виходить через них і нова порція води випаровується з поверхні клітин. Цей етап випаровування регулюється станом продихового апарату.

Третій етап - дифузія водяної пари води від поверхні листка в більш далекі шари атмосфери. Цей етап регулюється лише умовами зовнішнього середовища.