Структурна організація функціональних компонентів електронтраспортного ланцюга хлоропластів. Утворення атф і надф·н

а) Нециклічний і циклічний електронтранспортний ланцюг фотосинтезу фотофосфорилювання.

Для відновлення однієї молекули НАДФ⁺ в процесі фотосинтезу необхідно приєднати до неї два електрони і два протони. Донором електронів є вода. Фотоіндуковане окислення води (H+,OH-] здійснює ФС ІІ, а відновлення НАДФ⁺ - фотосистема І (ФС - І).

Отже ці дві фотосистеми повинні функціонувати в спільній взаємодії.

Виходячи з даних про квантовий вихід фотосинтезу (необхідно 8 квантів світла для виділення однієї молекули О2) із складу компонентів, які входять до ФС І і ФС II, і величин їх окисно-відновного потенціалу була розроблена схема послідовних реакцій у світловій фазі фотосинтезу.

Із-за подібності з буквою “Z” ця схема одержала назву зет - схеми. Вперше принцип зет-схеми був запропонований Р.Хіллом і Ф. Бендалом (1960) і експериментальне підтверджений працями Л. Дюгізенса (1961). Тепер зет - схема (схема нециклічного переносу електронів при фотосинтезі) є науково обгрунтованою і визнаною, підтверджується новими науковими даними.

В ФС II димер П₆₈₀ поглинає енергію, еквівалентну 2 квантами короткохвильового червоного світла. Перейшовши в синглетний збуджений стан, він віддає 2 електрони феофетину (Фф). Від Фф електрони, втрачаючи енергію, послідовно передаються на пластохінони ФС II Q-_А i Q-_В, на пул ліпідорозчинних молекул пластохінона (PQ), які переносять через ліпідну мембрани електрони і протони, на залізосірчаний білок FeS_R і цитохром f цитохромного комплексу b₆ - f , відновлюючи Сu - вмісний білок пластоціанін (Пц).

Вакантні місця в П₆₈₀ електронні "дірки", тобто вільні орбіталі, заповнюються двома електронами із перенощика електронів Z, що містить Mn, який в свою чергу відновлюється з участю системи S. Окислений білковий комплекс S зв’язує воду і відновлюється за рахунок електронів води. Для здійснення цієї реакції в білковому комплексі S необхідні Mn і Cl-, а також Ca2+.

Проте описаний ланцюг реакцій швидко сповільнюється, якщо в належному ритмі не збуджується ФС І. В такому випадку весь Пц переходить у відновлений стан. При збудженні П₇₀₀ в реакційному центрі ФС І енергію, еквівалентною двом квантам довгохвильового червоного світла, два електрони захоплюються мономерною формою хлорофілу a (A₁), які потім послідовно передаються через перенощики електронів A2 i AB (залізосірчані білки FeS), ферредоксину. Фередоксин передає електрони на FАД – редуктазу, яка відновлює НАДР+.

На вакантні місця в П₇₀₀+ переходять електрони з Пц, і нециклічний ланцюг переносу електронів таким чином завершується. Зет - схема яскраво показує „ефект підсилення Емерсона”, бо лише при спільному використанні короткохвильових (ФС II) і довгохвильових (ФС І) променів червоного світла інтенсивність фотосинтезу буде оптимальною.

Енергія, яка звільнюється при русі електронів від П₆₈₀ (E’₀= - 0,8 В) до П₇₀₀ (E’₀ = +0,4B), використовується для синтезу АТР і АДР і неорганічного фосфату, тобто для фотофосфорилювання.

Поряд з нециклічним в мембранах хлоропластів функціонує циклічний перенос електронів, який включає в себе тільки ФС І і комплекс цитохромів b₆-f. В цьому випадку збуджені молекули П₇₀₀ послідовно віддають електрони на A1, A2, АB , Фд, PQ , цитохром b₆, FeS_R, цитохром f, Пц, П₇₀₀. При цьому НАДР+ не відновлюється. Енергія, яка звільнюється, використовується для фосфорилювання АДР.

Різниці в рівнях енергії між П₆₃₀ і П₇₀₀ (> 50кДж) повністю вистачає для фосфорилювання АДР, бо як відомо величина високоенергетичного фосфорного зв’язку ATP значно нижча і дорівнює 30,6 кДж.

Механізм фоофорилювання АДР, пов’язаного з діяльністю електронтранспортного ланцюга, пояснює хеміосмотична теорія, розроблена англійським біохіміком П.Міччелом в 1961 - 1966 роках. Для пояснення процесів фосфорилювання ця теорія була вперше використана А. Ягендорфом в 1967 році.

Суть хеміосмотичної теорії полягає в наступному. Ланцюг носіїв електронів і протонів діє у відповідності з окисно-відновним градієнтом, перешнуровуючи мембрану таким чином, що трансмембранний перенесення електронів і протонів в одну сторону чергуються з переносом у зворотну сторону тільки електронів. В результаті функціонування такого механізму (H+- помпи), по одну сторону мембрани накопичується надлишок H+ і виникає електрохімічний (тобто електричний і концентраційний) потенціал іонів Н+, який служить формою запасання енергії. Зворотній пасивний потік іонів Н+ через протонний канал H+ - ATP - фази одержав назву спряженого фактора CF1, який супроводжується утворенням високоенергетичного фосфорного зв’язку ATP.

На внутрішній стороні мембрани тилакоїда під дією світла збуджується П680 П700. Електрони від П680 захоплюються акцепторами е на зовнішній стороні і передаються на окислену форму пластохінона (PQ) - ліпіднорозчинного носія протонів і електронів, який виконує функцію човника. Приймаючи два електрони, 2РQ дифундують до цитохромного комплексу і захоплюють із строми 2Н+. Електрони з 2PQH₂ поступають у ланцюг FeS_R→цит f→Пц →П-700, а іони Н+ потрапляють у порожнину тилакоїда.

Друга пара іонів H+ там же звільняється при фотоокисненні води. В ФС І електрони П₇₀₀ захоплюються акцептором А, передаються ферредоксину і потім НАДР+ на зовнішній стороні мембрани, причому 1H+ використовується на відновлення НАДР.

Таким чином, із середовища, яке оточує тилакоїд, при поглинанні пігментами квантів світла зникають, а у внутрішній порожнині тилакоїда появляються протони. В результаті на мембрані виникає електро-хімічний потенціал іонів Н+, який потім використовується для фосфорилювання АДР. Цей процес називається нециклічним фотофосфорилюванням.

При циклічному фотофосфорилюванні, коли функціонує тільки ФС І, електрони від ферредоксину (Фд) поступають на цитохромний комплекс з використанням пула (маси) PQ , який діє як перенощик електронів i протонів. Потім електрони через цитохром f і Пц повертаються на основний енергетичний рівень в П₇₀₀, а протони поступають у порожнину тилакоїда. Виникає електрохімічний потенціал іонів водню (Н+), який потім забезпечує синтез фосфатних зв'язків ATP в CF1.

б) Вода - як джерело електронів і протонів для електронно-транспортного ланцюга фотосинтезу.

Якщо сумарне рівняння фотосинтезу

6СО2+6Н2О – С6Н12О6 +6О2

Поняття «первинні процеси фотосинтезу» включають реакції першої (фотофізичної) і другої (фотохімічної) стадій фотосинтезу – процеси поглинання, міграції і перетворення енергії в реакційних центрах.

Функціональна структура, що забезпечує протікання первинних процесів, відома як фотосинтетична одиниця (ФО).