Фотопериодизм

Важнейшим фактором, который влияет на переход растений к генеративному этапу, является фотопериод, т.е. относительная продолжительность светового и темнового периода суток. Зависимость развития растений от фотопериода называется фотопериодизмом.

В 1920 г. Гарнер и Аллард выявили, что есть растения, которые начинают цвести только в условиях короткого дня (табак, хризантема, соя, просо). Другие же растения, наоборот, переходят к генеративной фазе только на длинном дне, когда продолжительность светового периода от 11 до 24 часов (Заполярье). Соответственно, первые растения стали называть короткодневные (длина дня от 6 до 15 ч.), вторые – длиннодневные. Растения, которые зацветают независимо от фотопериода – нейтральные.

Фотопериодические воздействия воспринимаются листьями. Основную роль в этом выполняет фоторецепторный белок – фитохром.

Для растений основным экологическим фактором является свет, его количество и качество, т.е. спектральный состав света. Свет регулирует ростовые процессы и развитие. Когда проростки двудольных растений появляются из почвы, они согнуты в 3 погибели, «крючок» гипокотиль защищает точку роста при продвижении через почвенные частицы. Освещение гипокотиля коротким красным светом (λ = 660 нм) ускоряет его развертывание, и он быстро принимает вертикальное положение. Но если облучить длинным красным светом (λ = 730 нм) – ускорения не происходит.

Эти наблюдения привели к открытию особого пигмента – фитохрома. Это фоторецепторный белок, относящийся к хромопротеидам. Его хромофорная часть состоит их 4 пиррольных колец, а аминокислотная часть представлена 2 субъединицами. Хромофорная часть этого пигмента реагирует на свет и может быть в 2 формах: одна форма обозначена как Фкс, способна поглощать свет с λ = 660 нм, имеет сине-голубую окраску и представляет собой окисленную форму; другая форма, Фдкс, поглощает свет λ = 730 нм (между видимым красным и инфракрасным), имеет сине-зеленый цвет и является восстановленной формой. Окисленная и восстановленная формы имеют разные конформации. Эти 2 формы могут под влиянием света с определенной длиной волны превращаться друг в друга.

Активной является форма Фдкс, но эта форма весьма нестабильна.

Неактивная форма (Фкс) обнаруживается в разных частях клетки и в разных органах. Активная форма связывается с мембранами, в основном, с плазмалеммой и вызывает активацию многих физиологических процессов: прорастание семян, удлинение стебля, инициацию роста листьев, цветение.

Механизм действия фитохрома до конца не выяснен. Первичные реакции связывают с изменением мембранной проницаемости для ионов Са²⁺, активируются Са-зависимые протеинкиназы и как вторичная реакция – изменение активности факторов транскрипции, специфических для фоторегулируемых генов, что приводит к синтезу определенных ферментов.

Результатом является повышение концентрации цитокининов и гиббереллинов, которые и оказывают эффект на формирование структур организма под действием света, называемого фотоморфогенезом.