ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ
Популяции разных видов в природных условиях объединяются в системы более высокого ранга — сообщества и биоценоз.
Термин «биоценоз» был предложен немецким зоологом К. Мебиусом и обозначает организованную группу популяций растений, животных и микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию в пределах определенного объема пространства.
Сообщество и биоценоз в строго научном смысле не являются синонимами. Биоценоз населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко ограничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов. Сообщество — также система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но совершенно не обязательно состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. Можно, например, выделить сообщества только растений, однако сказать «биоценоз растений» нельзя.
Любой биоценоз занимает определенный участок абиотической среды. Биотоп — пространство с более или менее однородными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов. Например, биотопом можно считать открытый пресноводный водоём и его мелководье, где щуки охотятся, мечут икру и нагуливаются, или же участок со старыми деревьями, где грачи устраивают гнездовые колонии и находят пищу.
Размеры биоценотических группировок организмов чрезвычайно разнообразны — от сообществ на стволе дерева или на болотной моховой кочке до биоценоза ковыльной степи. Биоценоз (сообщество) — не просто сумма образующих его видов, но и совокупность взаимодействий между ними. Экология сообществ (синэкология) — это также научный подход в экологии, в соответствии с которым прежде всего исследуют комплекс отношений и господствующие взаимосвязи в биоценозе.
Синэкология занимается преимущественно биотическими экологическими факторами среды. В пределах биоценоза различают фитоценоз — устойчивое сообщество растительных организмов, зооценоз — совокупность взаимосвязанных видов животных и микробиоценоз — сообщество микроорганизмов:
ФИТОЦЕНОЗ + ЗООЦЕНОЗ + МИКРОБИОЦЕНОЗ = БИОЦЕНОЗ.
При этом в чистом виде ни фитоценоз, ни зооценоз, ни микробиоценоз в природе не встречаются, как и биоценоз в отрыве от биотопа.
Биоценоз формируют межвидовые связи, обеспечивающие структуру биоценоза — численность особей, распределение их в пространстве, видовой состав и тому подобное, а также структуру пищевой сети, продуктивность и биомассу.
Примерами биоценозов могут служить совокупность организмов пруда, дубравы, соснового или берёзового леса и т. д. Во многих случаях границы биоценозов размыты и условны: например, дубрава, сосновый или берёзовый лес постепенно через опушку переходят соответственно в суходольный луг, смешанный сосново-еловый лес, болото. Наиболее сложно устроены и устойчивы биоценозы с высоким биологическим разнообразием организмов. В океане – это биоценозы коралловых рифов и водорослевых мелководий. На суше – биоценозы тропического леса и лесные биоценозы умеренного климата. Так, дубрава может быть образована более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных, сотнями видов грибов и микроорганизмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч организмов на 1 м.
Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
1.1 Видовая структура сообществ и способы ее оценки
Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.
Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.
Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.
Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.
Видовое разнообразие это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.
Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96 : 1 : 1 : 1 : 1, и другое, если они соотносятся как 20 : 20 : 20 : 20 : 20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.
Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто доминантами данного сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка‑теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно‑серая полевки и т. д.
Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (с лат. строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка животные (сурки).
«Второстепенные» виды малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их преобладание это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.
Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования - отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида- центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций. Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 1.).
Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций.
Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами (рис. 1.1).
Схема консорции дерева (липа):
1- микориза на корнях липы; 2- личинка хруща - потребителя корней; 3- жук-короед;
4 - гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; 5- жук-листоед;
6 - пчела - опылитель цветков; 7 - гнездо дрозда, свитое на ветви липы;
8 -олени - потребители веточного корма; 9 - лесная мышь - потребитель семян липы
(по Дювиньо и Тангу, 1968, с изменениями Воронова, 1987)