- •1. Раздражители
- •Типология раздражителей
- •Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель
- •2. Возбуждение
- •1) Мембранный потенциал покоя а. Общая характеристика, причина формирования
- •Б. Роль проницаемости клеточной мембраны и ее поверхностных зарядов
- •В. Роль ионных насосов в формировании пп.
- •2) Мембранный потенциал действия
- •Механизм возникновения пд
- •А. Фазы Потенциала действия
- •Б. Следовые явления в процессе возбуждения клетки
- •3. Возбудимость
- •1) Изменения возбудимости клетки во время её возбуждения
- •2) Лабильность
- •3) Оценка возбудимости ткани и клетки (законы раздражения)
- •Пороговый потенциал
- •Пороговая сила
- •Пороговое время
В. Роль ионных насосов в формировании пп.
В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечка ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной проницаемостью клеточной мембраны и диффузией ионов, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Таким механизмом являются ионные насосы, в частности Na/К-насос (помпа).
Ионный насос - это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиента. Если заблокировать освобождение энергии, например, динитрофенолом в течение 1 ч, то выведение ионов Nа+ из клетки сократится примерно в 100 раз. Как выяснилось, выведение ионов Nа+ сопряжено с транспортом ионов К+, что можно продемонстрировать при удалении ионов К+ из наружного раствора. Если ионов К+ на наружной стороне мембраны нет, то работа насоса блокируется, перенос ионов Nа+ из клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряженность транспорта ионов Na+ и К+ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребовалась бы при несопряженном транспорте. В целом траты энергии на активный транспорт веществ огромны: только Nа/К-насос потребляет 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. За 1 с один Na/К-насос (одна молекула белка) переносит 150-600 ионов Na+. Накопление Na+ в клетке стимулирует работу Nа/К-насоса, уменьшение Na+ в клетке снижает его активность, поскольку снижается вероятность контакта ионов с соответствующим переносчиком. В результате сопряженного транспорта ионов Na+ и К+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Ка/К- насоса - перенос 3 ионов Nа+ за пределы клетки и 2 ионов К+ внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K-насосом поддерживает избыток положительно заряженных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных зарядов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, дополнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ. Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является селективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10мВ - за счет работы N/K-помпы.
Одновременно с выведением Nа+ из клетки он диффундирует обратно в клетку. Однако мембрана малопроницаема для Nа+,поэтому диффузия в обратном направлении происходит очень медленно. Для К+ мембрана клеток в покое более проницаема, соответственно К+ диффундирует наружу гораздо быстрее. Ионный насос поддерживает разность концентраций ионов Nа+ и К+ вне и внутри клетки.
Нормальная величина ПП является необходимым условием возникновения процесса возбуждения клетки, т.е. возникновения и распространения ПД, инициирующего специфическую деятельность клетки.