Возбуждение как активная реакция клетки на раздражитель

Реакция клетки на внешнее воздействие (раздражение) отличается от реакции небиологических систем следующими особенностями:

• энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе;

• сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия (если сила раздражителя выше пороговой).

В некоторых специализированных клетках реакция на раздражитель проявляется особенно интенсивно. Такую интенсивную реакцию называют возбуждением.

2. Возбуждение

Возбуждение – реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции: активная реакция специализированных (возбудимых) клеток на внешнее воздействие, проявляющаяся в том, что клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции.

При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др.).

В организме существует 3 типа возбудимых клеток:

• нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);

• мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);

• секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ).

Возбудимая клетка может находиться в двух дискретных состояниях:

• состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы);

• состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).

В на­стоящее время достаточно хорошо изучены механизмы формирова­ния мембранного потенциала покоя и мембранного потенциала дейст­вия, т.е процесса возбуждения клетки.

Сущность процесса возбуждения: все клетки организма имеют электрический заряд, обеспечивае­мый неодинаковой концентрацией анионов и катионов вне и внутри клетки. При действии раздражителя на клетку возбуди­мой ткани изменяется проницаемость ее мембраны, вследствие чего ионы быстро перемещаются согласно электрохимическому градиенту (совокупность концентрационного и электрического градиентов), - это и есть процесс возбуждения. Его основой яв­ляется потенциал покоя.

1) Мембранный потенциал покоя а. Общая характеристика, причина формирования

Потенциал покоя (ПП) - разность элетрических потенциалов между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны. Его величина в нервных клетках составляет 60-80 мВ. При регистрации ПП луч осциллографа во время прокола мембраны клетки микро­электродом скачком отклоняется и показывает отрицательный за­ряд внутри клетки (рисунок 1).

Рисунок 1.

ПП играет исключительно важную роль в жизнедеятельности самого нейрона и организма в целом. В частности, он составляет основу для переработки информации в нервной клетке, обеспечи­вает регуляцию деятельности внутренних органов и опорно-двигательного аппарата посредством запуска процессов возбуж­дения и сокращения в мышце. Согласно мембранно-ионной тео­рии (Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц), непосредственной при­чиной формирования ПП является неодинаковая концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки (таблица 1).

Таблица 1. Концентрация ионов в аксоплазме гигантского аксона кальмара и в экстрацеллюлярной среде в миллимолях на 1 л.

В нейронах концентрация ионов К⁺ внутри клетки в 20-40 раз больше, чем вне клетки; концентрация ионов N3+ вне клетки в 10-12 раз больше, чем в клетке. Ионов СГ вне клетки в 10-20 раз больше, чем внутри клетки. В клетке имеется небольшое количество ионов Са²⁺. Ион Са²⁺ в клетке находится в основном в свя­занном состоянии с АТФ, цит­ратом, глутаматом. Резервуа­ром для ионов Са²+ является эндоплазматический ретикулум.

В свободном состоянии кальций находится в основном вне клетки; в гиалоплазме его очень мало. Это обусловлено отчасти активным транспортом ио­нов Са²⁺ наружу через клеточную мембрану, отчасти поглощени­ем его эндоплазматическим ретикулумом и другими органеллами, например митохондриями.

В клетке находятся также крупномоле­кулярные анионы, главным образом это отрицательно заряжен­ные белковые молекулы, например глутамат, аспартат, а также органические фосфаты. Различные ионы распределены неравно­мерно по обе стороны клеточной мембраны, во-первых, вследст­вие неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для раз­личных ионов, во-вторых, в результате работы ионных насосов, транспортирующих ионы в клетку и из клетки вопреки концен­трационному и электрическому градиентам. По поводу определе­ния «проницаемость» и «проводимость» единого мнения пока не сложилось.