Б

Мал. 11. Печінкова пластинка (трабекула):

1 — епітеліоцит печінки (гепатоцит); 2 — жовчний канадець (хід); 3, 5 — зірчасті макрофагоцити (купферінські клітини); 4 — лімфатичні простори; 6 — кровоносні капіляри

удова печінки. Печінка є складною трубчастою залозою, яка містить сітку жовчних капілярів і проток, що розвиваються із залозистого випину стінки кишки, з якою вона зберігає зв'язок через загальну жовчну протоку. У людини загальна жовчна протока відкривається в дванадцятипалу кишку разом із протокою підшлункової залози.

Секреторними структурами печінки є епітеліоцити печінки (гепатоцити). Вони розміщуються двома рядами, формуючи печінкові пластинки (трабекули) (мал. 11). У пластинках немає первинних жовчних проток, їхню функцію виконують щілини поміж клітинними мембранами суміжних гепатоцитів. Отже, первинна вивідна протока (жовчний каналець) не має власної стінки. Морфофункціональною одиницею печінки є печінкова часточка — ділянка паренхіми печінки з секреторними клітинами, периферичні межі яких формують центральні вени, а по центру проходять артеріола, ворітна венула і жовчна протока. Печінкові протоки зливаються, укрупнюються і біля воріт печінки утворюють загальну жовчну протоку, яка відкривається у дванадцятипалу кишку. На цьому шляху від неї відходить міхурова протока до жовчного міхура, який має добре розвинену складчасту слизову оболонку з ворсинками, що активно всмоктує рідку частину жовчі. Загальна жовчна протока має кілька м'язів-замикачів (сфінктерів), один із них — м'яз - замикач загальної жовчної протоки (сфінктер Одді) — розміщений у місці її впадання у дванадцятипалу кишку. Вони регулюють надходження жовчі як до міхура, так і до дванадцятипалої кишки.

Дослідження секреторної функції печінки. У клінічних умовах використовують метод дуоденального зондування та печінковий кліренс.

Склад і властивості жовчі. Печінка продукує жовч неперервно. Поза періодом травлення жовч надходить до жовчного міхура, де депонується і концентрується внаслідок активного всмоктування рідкої частини. До дванадцятипалої кишки жовч надходить періодично, переважно під час надходження шлункового вмісту. Об'єм жовчі змінюється залежно від режиму харчування. У людини протягом доби утворюється близько 1500 мл жовчі. Жовч — це секрет гепатоцитів світло-жовтого кольору, лужної реакції (рН = 7,3-8,0). У жовчному міхурі у зв'язку з концентруванням жовчі її колір темний (бурий). До складу жовчі входять жовчні кислоти: первинні (холева і хенодезоксихолева) і вторинні (глікохолева й таурохолева) — це парні кислоти, зв'язані з таурином або гліцином. Вільних жовчних кислот міститься лише невелика кількість. У людини глікохолевих кислот близько 80% усіх жовчних, а таурохолевих — 20%. Забарвлення жовчі пов'язане з пігментами білірубіном і білівердином, які утворюються з гемоглобіну при руйнуванні еритроцитів. У людини жовч містить білірубін золотаво-жовтого кольору і сліди білівердину. Існують також інші жовчні пігменти. З жовчних пігментів утворюються пігменти сечі й калу. За добу з жовчю виділяється близько 300 мг білірубіну. Крім того, до складу жовчі входять холестерин, лецитин, муцин, ферменти, неорганічні компоненти, продукти обміну. Жовч виводить з організму частину холестерину, який синтезується в печінці (у людини близько 1 г за добу). Концентрація холестерину в жовчі мало залежить від його вмісту в їжі і крові.

Роль ферментів жовчі (амілаза, фосфатаза, протеази та ін.) у травленні незначна. З мінеральних компонентів крім катіонів, що входять до складу жовчно-кислих солей, містяться натрій і калій, кальцій, ферум (залізо), магній, сліди купруму (міді).

Механізм утворення жовчі пов'язаний з активною секрецією її компонентів, насамперед жовчних кислот, фільтрацією деяких речовин з крові (води, глюкози, креатиніну, йонів калію, натрію, хлору), реабсорбцією окремих складових у канальцях (води та інших речовин). Провідну роль у цих процесах відіграє активна секреція.

Жовч емульгує жири, активує ліпазу, сприяє транспортуванню продуктів гідролізу жирів, посилює дію ферментів підшлункового і кишкового соку, гідролізує поживні речовини їжі власними ферментами, підвищує тонус і посилює перистальтику кишок, виводить з організму продукти обміну, виконує регуляторну функцію.

У тонкій кишці близько 95% жовчних кислот активно реабсорбуються і через систему ворітної вени повертаються до печінки, знову входячи до складу жовчі (печінково-кишковий кругообіг). За добу цей цикл повторюється 6-10 разів.

Гідроліз ліпідів здійснюється ліпазою в присутності жовчних кислот, що надходять до дванадцятипалої кишки у складі жовчі:

Р

егуляція утворення і виділення жовчі. Автономна нервова система має регулювальний вплив на секреторний апарат печінки, сфінктери вивідних проток, жовчний міхур. Вигляд і запах їжі, як і її приймання, посилюють виділення жовчі, яке залежно від виду їжі настає через 3—12 хв. На кількість і якість жовчі впливає харчовий раціон. Найбільше її виділяється при змішаному харчуванні. Активними збудниками секреції жовчі є жовток яєць, молоко, м'ясо, а найтриваліший вплив чинять жири. Певний вплив на секрецію має гідростатичний тиск у жовчних шляхах, підвищення якого гальмує секреторний процес. Утворення жовчі збуджують її компоненти, які накопичуються у крові. Стимуляторами цього процесу є хлоридна та інші кислоти, під дією яких у дванадцятипалій кишці утворюється секретин. Стимулювальний вплив на утворення жовчі мають вазопресин, кортикотропін, інсулін, гормони щитоподібної залози. Збудження блукаючого нерва посилює, а симпатичної системи — гальмує вироблення жовчі.

Рух жовчі у жовчних шляхах зумовлюється різницею тиску в її протоках і дванадцятипалій кишці, а також станом сфінктерів. Рефлекторні впливи на жовчні шляхи здійснюються умовно- і безумовнорефлекторно з різних рефлексогенних зон. Велику роль як гуморальний стимулятор виділення жовчі відіграє гормон холе-цистокінін (панкреозимін), який викликає скорочення жовчного міхура.

Доведено існування регулювальних впливів гіпоталамуса як на утворення, так і на виведення жовчі у дванадцятипалу кишку.

ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У ТОНКІЙ КИШЦІ

С

Мал. 12. Схема порожнинного і мембранного травлення в тонкійкишці:

а — порожнина кишки без харчових речовин; б — порожнина кишки за наявності харчових речовин; 1 — ферменти в порожнині кишки; 2 — мікроворсинки; 3 — ферменти на поверхні мікроворсинок; 4 — пори між мікроворсинками; 5 — мікроби; 6, 7 — харчові речовини на різних стадіях гідролізу

екреторна функція тонкої кишки забезпечується численними простими трубчастими залозами її слизової оболонки, які функціонують як за голокриновим, так і за мерокриновим типами секреції. В результаті утворюється кишковий сік. Синтез ферментів починається в кишкових (ліберкюнових) залозах і завершується на поверхні ворсинок.

Кишковий сік складається з рідкої і щільної частин, співвідношення між якими змінюється залежно від характеру подразника. Щільну частину можна отримати при періодичній секреції. Вона має вигляд жовтувато-сірої маси грудочок, до складу яких входять епітеліальні клітини слизової оболонки, лейкоцити, слиз, близько 22 ферментів (лужна фосфатаза, пептидази, ентерокіназа, ліпази, амілаза тощо), які здійснюють гідроліз поживних речовин. Більшість із них беруть участь у завершенні процесу травлення. Рідка частина кишкового соку — це жовтувата рідина з рибним запахом, слабколужною реакцією, невеликим вмістом ферментів та неорганічних компонентів, білків, продуктів обміну речовин.

У

кишках механічні та хімічні подразнювальні впливи є дуже активними. Нервові центри чинять гальмівний вплив на залозистий апарат кишок, стримуючи його реакцію на гуморальні й місцеві збуджувальні чинники. Серед специфічних гормональних регуляторів кишкової секреції слід виділити ентерокринін. Синтез кишкових ферментів, зокрема ентерокінази і лужної фосфатази, стимулюють також кортикостероїди.

ПОРОЖНИННЕ І МЕМБРАННЕ ТРАВЛЕННЯ В ТОНКІЙ КИШЦІ

Порожнинне травлення в тонкій кишці здійснюється за допомогою ферментів підшлункової залози, печінки, кишок, які гідролізують великомолекулярні речовини у порожнині кишки. Водночас кінцевий етап травлення відбувається безпосередньо на стінці кишки — мембранне, або пристінкове, травлення. Слизова оболонка тонкої кишки крім ворсинок має мікроворсинки, висота яких не перевищує 1 мкм, а діаметр 0,1 мкм (мал. 12). Кожна епітеліальна клітина формує на своїй поверхні близько 3000 мікроворсииок, а на площі 1 мм² їх 50-200 млн. Мікроворсинки — це циліндричні вирости цитоплазми стовпчастих епітеліоцитів кишкових ворсинок, їхня зовнішня поверхня вкрита глікокаліксом, утвореним глікозаміногліканними (мукополісахаридними) нитками — філаментами. На ньому адсорбується частина ферментів з порожнини кишок, куди вони надходять у складі підшлункового і кишкового соків. Ті ж, що синтезуються ентероцитами, фіксуються на цитоплазматичній мембрані мікроворсииок. Отже, якщо в порожнині кишки відбувається початковий гідроліз поживних речовин, то на поверхні мікроворсинок слизової оболонки кишки — проміжний і кінцевий, який завершується їх всмоктуванням.

РУХОВА АКТИВНІСТЬ (МОТОРИКА) ТОНКОЇ КИШКИ

М'язовий шар стінки тонкої кишки складається зі слабшого поздовжнього зовнішнього і досить потужного колового (точніше, спірального) внутрішнього шарів, які іннервуються парасимпатичними і симпатичними волокнами автономної нервової системи. Інтрамуральні міжм'язові сплетення утворюють складну нервову сітку, яка відіграє важливу роль у координації скорочень кишки.