М

Мал. 6. Типи виведення секрету:

1 — голокриновий; 2 — макроапокриновий; 3 — мікроапокриновий; 4 — мерокриновий з виходом секрету через пори клітинної мембрани; 5 — мерокриновий з виходом секрету крізь цілісну клітинну мембрану

еханізми секреції залозистих клітин мають певні особливості залежно від того, стосується вона органічних речовин чи води та електролітів. Так, потрібний для утворення секрету матеріал надходить з крові через базальну мембрану клітини та ендотелій кровоносних капілярів. Синтез органічних речовин відбувається в ендоплазматичній сітці й комплексі Гольджі з використанням енергії АТФ. Комплекс Гольджі концентрує цей матеріал і у вигляді секреторних гранул зміщує його в напрямку верхівки секреторної клітини. Під час рефлекторного чи гуморального збудження клітини гранули секрету залишають її крізь поверхневу апікальну мембрану.

Необхідні для внутрішньоклітинних процесів вода й електроліти також надходять до секреторної клітини з крові. При цьому спочатку до клітини активно транспортуються аніони хлору, а далі — катіони. Створений ними осмотичний градієнт забезпечує надходження води.

Розрізняють кілька типів виведення секрету з клітини: голокриновий, або морфокінетичний, коли вся клітина заповнюється секретом і під час виділення його руйнується; апокриновий (макро- і мікро-), якому властиве відривання частини цитоплазми, в якій накопичився секрет; мерокриновий, або морфостатичний, — секрет проходить крізь мембрану клітини, не руйнуючи її (мал. 6). Два перші типи властиві сальним та потовим залозам, третій — травним залозам.

РУХОВА ФУНКЦІЯ

Рухова (моторна) функція травного апарату (за винятком початкової і кінцевої частин його) у людини забезпечується гладкими м'язами, які головним чином утворюють два шари: зовнішній (поздовжній) і внутрішній (коловий, або спіральний). У шлунку є ще третій, косий шар м'язів.

Виділяють кілька типів рухів (моторики): перистальтичні, ритмічні, маятникоподібні, тонічні скорочення. Перистальтичні рухи виявляють пропульсивну здатність, тобто забезпечують переміщення вмісту шлунка і кишок у хвостовому напрямку, ритмічні та маятникоподібні - сприяють переважно його перемішуванню, а тонічні скорочення допомагають переміщенню вмісту з однієї частини травної трубки до іншої.

ВСМОКТУВАННЯ ПОЖИВНИХ РЕЧОВИН

Всмоктування (транспорт) поживних речовин з порожнини травного каналу в кров і лімфу забезпечується в основному тими відділами травного каналу, які мають певні структури для збільшення всмоктувальної поверхні (складки, ворсинки, мікроворсинки). Цим вимогам відповідає лише тонка кишка, яка і є основним органом всмоктування. Всмоктування може бути активним і пасивним. Активне є енергозалежним, і перенесення речовини здійснюється проти градієнта концентрації. Джерелом енергії при цьому є макроергічні фосфати. Пасивне всмоктування відбувається без енерговитрат. До нього належать дифузія, осмос і фільтрація.

ТРАВЛЕННЯ У РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ

Секреція слини здійснюється слинними залозами:

• Привушні залози є найбільшими серед слинних залоз, утворюють серозний секрет, до складу якого входять білки та значна кількість води, його кількість становить до 60% слини.

• Підщелепні та під'язикові залози - змішані, до складу їх секрету входять білки та муцин (слиз), підщелепні залози продукують до 25-30% слини, під'язикова –до10-15%.

• Дрібні залози язика та ротової порожнини - до складу секрету входить переважно муцин (слиз).

За добу слинними залозами утворюється 0,8-1,0 л слини, яка містить воду, електроліти (за складом ті ж самі, що у плазмі крові), білки - ферменти, муцин (слиз), захисні фактори (бактерицидні, бактеріостатичні); рН слини становить 6,0-7,0. До складу слини входять:

• Ферменти: альфа-амілаза, яка розпочинає гідроліз вуглеводів до дисахаридів; "лінгвальна" ліпаза: продукується слинними залозами язика та розпочинає гідроліз ліпідів; значна група ферментів (більше як 20) приймають участь у гідролізі речовин, що утворюють зубний наліт, тим самим зменшують зубні нашарування.

• Муцин є глікопротеїном, який захищає слизову оболонку ротової порожнини від механічного пошкодження та сприяє утворенню харчової грудки.

• Захисні фактори слини:

а) лізоцим (муромідаза), який руйнує мембрани бактерій, а саме: розриває 1-4 зв'язки між N-ацетил-мураміновою кислотою та N-ацетил-глюкозаміном - двома основними мукопептидами, що входять до складу мембран бактерій. Лізоцим надходить у ротову порожнину разом зі слиною великих і дрібних слинних залоз, з тканинним ексудатом яснової рідини та з лейкоцитами, що входять до складу слини. Бактеріальна флора стає неефективною при високій концентрації лізоциму в ротовій порожнині.

б) секреторні IgA, у меншій мірі - IgG і IgM. Секреторні IgA продукуються слинними залозами, вони більш стійкі до травних секретів, ніж ті, що знаходяться в плазмі крові, в той час як IgM переважно є ексудатом яснової рідини. IgA полегшує агрегацію мікробів, утворює комплекси з протеїнами, що знаходяться на поверхні епітелію, що призводить до захисної імуноглобулінової поверхні; деякі бактерії взаємодіють з ним, що сприяє їх фагоцитозу лейкоцитами:

в) пєроксидази, що входять до складу слини, діють як антибактеріальні ферменти;

г) глобуліни і тіоціанати збільшують антибактеріальні властивості слини;

д) лейкоцити, що знаходяться в слині, збільшують її антибактеріальні властивості, виконуючи притаманні їм функції;

є) насичення слини солями кальцію зменшує декальцифікацію емалі.

Механічна обробка їжі в ротовій порожнині здійснюється завдяки процесу жування.

Жування - це переміщення нижньої щелепи відносно верхньої завдяки скороченню жувальних м'язів, що призводить до подрібнення їжі, яка знаходиться в ротовій порожнині. Жувальний цикл має такі фази:

розкривання ротової порожнини, закривання ротової порожнини, жування при закритій ротовій порожнині. Регуляція жування здійснюється як довільно (розкривання ротової порожнини та введення їжі в ротову порожнину), так і завдяки безумовним рефлексам, рефлекторні дуги яких замикаються на рівні стовбура мозку. Язик переміщує їжу між зубами верхньої та нижньої щелепи. Завдяки жуванню:

1. здійснюється подрібнення їжі, що сприяє формуванню харчової грудки та ковтанню;

2. руйнуються оболонки з клітковини в овочах і фруктах;

3. збільшується поверхня контакту їжі зі слиною та її травними ферментами, що сприяє гідролізу;

4. подрібнення їжі сприяє сенсорній функції - подразненню смакових, тактильних рецепторів, вивільненню речовин, що подразнюють нюхові рецептори;

5. сприяє рефлекторному запуску секреції слини та інших травних соків.

Ротова порожнина є початковим відділом травної системи, куди за звичайних умов надходить їжа і де зазнає механічної та хімічної обробки. Проте у людини вона перебуває тут короткий час, тому власне травлення як ферментативний процес у ротовій порожнині є неістотним, їжа тут подрібнюється, змочується слиною, формується харчова грудка і готується до ковтання. Наявність великої кількості рецепторів (смакових, механічних, температурних) забезпечує харчовий центр інформацією, яка впливає на функцію всього травного апарату. Смакові рецептори, розміщені в різних ділянках язика, дають можливість оцінити їжу, забезпечують відчуття солоного, солодкого, кислого, гіркого тощо. Подразнення цих рецепторів активізує механічні процеси в ротовій порожнині і виділення слини.

МЕХАНІЧНІ ПРОЦЕСИ

Механічні процеси в ротовій порожнині — це ссання, жування, ковтання.

Ссання є першим етапом самостійного живлення, властивого молочному періоду живлення. Воно є природженим складним харчовим рефлексом, який виявляється переважно під час подразнення механорецепторів нижньої губи. При цьому губи витягуються, захоплюють сосок молочної залози і присмоктуються. Герметичність присмоктування забезпечується муцином слини. У результаті рухів язика й нижньої щелепи в ротовій порожнині створюється негативний тиск, що є важливим моментом для заповнення її молоком. Центри ссання містяться в мозковому стовбурі. У здійсненні рефлексу ссання беруть участь трійчастий, лицевий, додатковий (V, VII і XI пари) черепні нерви. Механізми ссання розвиваються ще до народження.

Ж

Мал. 7. Жувальний період. Фази:

/ — спокою; // — введення їжі до рота; Ш, IV — орієнтовна та основна фази власне жування; V — формування хар'кнюї грудки і ковтання її

ування забезпечує подрібнення їжі й змішування її зі слиною. Крім того, воно сприяє оцінці смакових якостей їжі, збуджує виділення слини й шлункового соку. Акт жування є рефлекторним. У його здійсненні беруть участь центри мозкового стовбура, аферентні (висхідні) та еферентні (низхідні) гілки V пари черепних нервів — трійчастого нерва. Рецептори ротової порожнини, подразнення яких спричинює цей рефлекс, — смакові, тактильні, температурні. Оскільки жування зводиться до рухів нижньої щелепи, в його здійсненні беруть участь також пропріорецептори жувальних м'язів. В кожному жувальному періоді можна виділити такі фази: І — спокою, II — введення їжі до рота, III, IV — власне жування (орієнтовна та основна — найтриваліша — фази) і V — формування харчової грудки і ковтання її (мал. 7). Якщо їжа пережована недостатньо, це негативно позначається на її перетравленні в шлунку.

К

Мал. 8. Порожнини рота, носа, глотки і гортані до (а) і під час (б) ковтання:

1 — порожнина носа; 2 — носова частина глотки; 3 — ротова частина глотки; 4 — надгортанник; 5 — під'язикова кістка; 6 — гортань; 7 — гортанна частина глотки; 8 — стравохід; 9 —харчова грудка; 10 — язик

овтання є комплексом рухових реакцій, які забезпечують переміщення їжі через глотку й стравохід до шлунка. У ковтанні можна виділити три фази: 1 — ротову довільну; 2 — глоткову мимовільну, швидку; 3 — стравохідну мимовільну, повільну. Підготовлена в порожнині рота харчова грудка рухом язика проштовхується до піднебіння (мал. 8). Щелепи при цьому стискаються, м'яке піднебіння піднімається й перекриває прохід між носовою і ротовою частинами глотки. Язик продовжує проштовхувати харчову грудку до ротової і далі, до гортанної частини глотки. Вхід до гортані затуляє надгортанник. Корінь язика і м'яке піднебіння з піднебінним язичком не дають можливості харчовій грудці повернутися до ротової порожнини. Вона проштовхується до стравоходу, отвір якого розширюється завдяки розслабленню глотково-стравохідиого сфінктера. Цьому сприяє різке підвищення тиску в порожнині глотки, тоді як у стравоході він знижується. В ковтальному рефлексі беруть участь численні рецептори язика, м'якого піднебіння, глотки, висхідні гілки черепних нервів: трійчастого, язикоглоткового й гортанного нервів, центри довгастого мозку та низхідні гілки глоткового, поворотного й блукаючого нервів. Оскільки центр ковтання розміщується у довгастому мозку поблизу дихального, внаслідок їх взаємодії під час ковтання дихання припиняється.

СЛИНОВИДІЛЕННЯ

Слина відіграє важливу роль у ротовій порожнині: зволожує її, допомагає смаковій рецепції, оскільки діє на їжу як розчинник, полегшує механічну обробку їжі, забезпечує ферментативне розщеплення вуглеводів, виконує захисні функції тощо.

Слинні залози. Поверхня слизової оболонки ротової порожнини всіяна великою кількістю дрібних залоз, які постійно її зволожують. Необхідну ж для травних процесів кількість слини виробляють три пари великих слинних залоз, що містяться за межами ротової порожнини: привушні, піднижньощелепні та під'язикові. Названі залози відрізняються і за структурою, і за властивостями секрету.

Привушні залози — це залози альвеолярного типу. За особливостями секрету є серозними, тобто їхній секрет рідкий. Структурною одиницею в них є ацинус із секреторними клітинами і складною системою проток. Головна вивідна протока відкривається на рівні другого верхнього великого кутнього зуба.

Піднижньощелепні залози —складні альвеолярні, частково трубчасто-альвеоляриі. Виділяють серозний секрет. Вивідна протока відкривається на дні ротової порожнини поруч із вуздечкою язика.

Під'язикові залози — це складні альвеолярно-трубчасті залози зі слизовим типом секреції. Розміщені під слизовою оболонкою дна ротової порожнини. У секреті превалює муцин. Протоки відкриваються в різних ділянках слизової оболонки вздовж під'язикової складки. Велика під'язикова протока виходить окремо або разом із протокою піднижньощелепної залози.