- •Лекція № 17. Фізіологія дистантних аналізаторів. Зорова сенсорна система
- •Оптична система ока
- •Акомодація ока
- •Оптичні недосконалості ока
- •Аномалії рефракції ока
- •Сприйняття та обробка сигналів у сітківці
- •Механізм збудження фоторецепторів
- •Обробка зорової інформації у нейронах сітківки
- •Обробка сигналів на рівні центральної нервової системи
- •Сприйняття кольору
- •Світлова і темнова адаптація
- •Сприйняття простору
- •Слухова сенсорна система
- •Функції зовнішнього і середнього вуха
- •Механізм сприйняття звукових коливань рецептивними клітинами
- •Розпізнавання висоти тону
- •Розпізнавання сили звуку
- •Обробка звукової інформації у центральній нервовій системі
- •Слухова орієнтація у просторі
- •Вестибулярна сенсорна система
- •Нюхова сенсорна система
Світлова і темнова адаптація
Чутливість рецепторних клітин ока не постійна, а залежить від попереднього подразника. Так, після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві - зростає. З процесом адаптації зору (тобто пристосування до зміни освітленості) пов'язана поступова "поява" предметів під час переходу з добре освітленого приміщення у темне, і навпаки, відчуття яскравого світла під час повернення в освітлену кімнату з темряви. Зір до світла адаптується швидко, протягом кількох хвилин. А темнова адаптація відбувається лише через кілька десятків хвилин. Ця різниця частково пояснюється тим, що чутливість колбочок змінюється швидше (від 40 с до кількох хвилин), ніж паличок (повністю закінчується лише через 40-50 хв). Однак паличкова система є набагато чутливішою, ніж колбочкова: в абсолютній темряві поріг зорової чутливості сягає рівня 1-4 фотонів за 1 с на фоторецептор.
Механізм адаптації до зміни освітленості починається з рецепторного та оптичного апаратів ока. Останнє пов'язано з реакцією зіниці: звуження на світлі і розширення у темряві. Цей механізм включається за допомогою автономної нервової системи. У результаті змінюється кількість рецепторів, на які падають промені світла: підключення у сутінках паличок погіршує гостроту зору і збільшує час темнової адаптації.
У рецепторних клітинах процеси зниження і підвищення чутливості зумовлені, з одного боку, зміною рівноваги між пігментом, що розпадається і синтезується (певна роль у цьому процесі належить пігментним клітинам, які постачають палички вітаміном А). З іншого боку, за участю нейронних механізмів регулюються також і розміри рецептивних полів, переключення з колбочкової системи на паличкову за допомогою горизонтальних клітин.
Сприйняття простору
Рухи очей. Для нормального бачення предметів око повинно постійно рухатися. У зв'язку з тим що імпульси в рецептивних клітинах виникають у момент вмикання або вимикання світла, необхідно постійно переводити промінь світла на нові рецептори. Під час реєстрації мимовільного руху ока можна виявити, що тривалість кожного окремого стрибка (сакади) становить соті частки секунди, а розмір його не перевищує 20 градусів. Крім стрибків око безупинно дрібно тремтить і дрейфує, зміщуючись з точками фіксації погляду. Ці рухи необхідні для дезадаптації зорових нейронів.
Оцінка швидкості руху предмета у просторі. Для оцінки швидкості руху вирішальне значення мають центральні механізми зорової кори. Оцінка швидкості руху предмета ґрунтується на порівнянні нерухомого об'єкта з об'єктом, що зміщується, промені від якого переміщуються по сітківці. Чутливість до руху зменшується у разі збільшення відстані ділянки сітківки, що стимулюється, від центральної ямки. Тому з появою рухомого об'єкта на периферії сітківки око переводить його в ділянку центральної ямки. Центральні механізми переробки зорової інформації здійснюють комплексне порівняння подразнень, що надходять на сітківку від предметів, що рухаються, і нерухомих, з командами від руху очей і голови.
Оцінка відстані. Для оцінки відстані має значення те, що чим ближче до ока розташований предмет, тим більше рецепторів сітківки його сприймають. Крім того, сигналами для визначення відстані є ступінь напруження акомодації і зведення (конвергенція) чи розведення (дивергенція) зорових осей. Значно легше визначити відстань, якщо дивитися одночасно двома очима (бінокулярний зір). Це забезпечує точне сприйняття глибини простору. Важливим у такому разі є також явище диспарації. Якщо розглядати предмет одночасно двома очима, його зображення потрапляє на ідентичні ділянки правої та лівої сітківки і в центральних ланках зорової системи воно сприймається як єдине ціле. Однак якщо пальцем змістити одне око з його природного положення, то ефект впливу променів на ідентичні ділянки сітківки порушується і предмет роздвоюється, оскільки зображення попадає на неідентичні (диспарантні) точки обох сітківок. Тому завжди під час розглядання предметів, які далеко розташовані, близько розташовані предмети тією чи іншою мірою двояться, і навпаки. Ми ж цього просто не зауважуємо. Важливе значення під час оцінювання реальних розмірів і відстані до предмета має порівняння його з навколишніми, завдяки чому суб'єктивне сприйняття істинних його форм може змінюватися.
Гострота зору. Максимальна здатність зору сприймати окремі точки простору окремо називається гостротою зору. Для цього необхідно, щоб збудження виникло в двох гангліонарних клітинах. Гострота зору залежить як від щільності розташування рецепторів, так і від розміру рецептивних полів, що визначають контраст, а останнє - ще и від освітленості. Цій умові для нормального ока відповідає хід променів під кутом в 1 мінуту. Максимальною гострота зору буде в разі потрапляння променів на жовту пляму, де щільність рецепторів найбільша, а розміри центрів рецептивних полів найменші. До периферії від неї гострота зору стає нижчою. Для вимірювання гостроти зору існують спеціально розроблені таблиці, на яких деталі букв або символів видимі під відповідними кутами з визначеної відстані.
Поле зору. Коли предмет фіксується поглядом, то його зображення потрапляє на жовту пляму. У такому випадку цей предмет буде видно найчіткіше так званим центральним зором. Предмети, зображення яких потрапляють на інші відділи сітківки, за рахунок периферичного зору видимі не так чітко. Той простір, що розрізняється оком під час фіксації погляду в одній точці, називається полем зору. Величина поля зору для різних кольорів неоднакова. Вимірюють поле зору за допомогою приладу - периметра.
