Сприйняття та обробка сигналів у сітківці

Сітківка є внутрішньою оболонкою ока. Тут розташовані фоторецеп­тори (палички і колбочки), кілька видів нервових клітин та шар пігментних клітин. Палички забезпечують сприйняття білого світла, а за допомогою колбочок ми сприймаємо кольори.

Зовнішнім шаром сітківки є пігментний шар. Шар фоторецепторів прилягає до клітин пігментного шару, з якими він перебуває у тісному ме­ханічному і функціональному контакті. Рецепторні клітини відокремлені від склистого тіла шарами нервових клітин - горизонтальних, біполярних, амакринових і гангліозних.

Світло, що пройшло через оптичну систему ока, потрапляє на сітківку, де сприймається рецепторними клітинами. Шар рецепторів в оці людини складається приблизно з 120 млн паличок і 6 млн колбочок. Вони відрізня­ються за зовнішнім виглядом, місцем розташування на сітківці і функціональним призначенням. Максимальна щільність колбочок спо­стерігається у центрі жовтої плями: чим далі від жовтої плями, тим щільність колбочок знижується, а щільність паличок зростає.

Кожен фоторецептор складається зі світлочутливого зовнішнього сег­мента, що містить зорові пігменти і ядро, внутрішнього сегмента з великою кількістю мітохондрій та інших субклітинних структур, синаптичного тіла. Зовнішній сегмент палички складається приблизно з 400-800 тонких дис­коподібних пластинок. Диск представлений подвійною мембраною, з моле­кулами білка якої зв'язаний зоровий пігмент - родопсин. Приблизно таку ж структуру має і зовнішній сегмент колбочок, але їх мембранні структури утворюють складки. З мембраною складок пов'язані зорові пігменти. Кол­бочки розрізняються за наявністю трьох типів зорового пігменту: йодопсину, хлоролабу і еритролабу. За своєю структурою усі зорові пігменти дуже близькі, але розрізняються за чутливістю до дії певної довжини хвилі.

Пігментний шар. У пігментному шарі сітківки міститься чорний пігмент - меланін, що бере активну участь у забезпеченні чіткого бачення. Пігмент, поглинаючи світло, перешкоджає його відображенню від стінок і потраплянню на інші рецепторні клітини. Участь пігменту наочно видно в альбіносів, людей з вродженою його відсутністю; у них через зіницю вид­но червоні судини. У яскраво освітленому приміщенні альбінос втрачає здатність виразно розрізняти предмети. Крім того, пігментний шар містить велику кількість вітаміну А, який бере участь у ресинтезі зорових пігментів. Тому за умови недостатнього надходження в організм вітаміну А може розвинутися так звана куряча сліпота - погіршення зору за умови поганого освітлення.

Механізм збудження фоторецепторів

У фоторецепторах відбувається взаємодія кванта світла з пігментом. Розглянемо ці процеси на прикладі добре вивченої взаємодії світла з родопсином палички. Родопсин являє собою високомолекулярну сполуку (мол. маса 270000), що складається з альдегіду вітаміну А - ретиналю і білка опсину. Фотохімічні перетворення зорових пігментів починаються з поглинання ними фотона, в результаті чого розривається зв'язок ретиналю з опсином. У такому разі вивільнюються іони кальцію, які дифундують до плазматичної мембрани палички, що призводить до зменшення її проникності для Na⁺ у результаті чого в паличці виникає рецепторний потенціал (РП).

Але РП, що виникає у фоторецепторах під дією кванта світла, зумовлений не деполяризацією, як в інших рецепторах, а гіперполяризацією мембрани ре­цепторної клітини. У темряві мембрана порівняно добре пропускає іони натрію, що призводить до низького рівня її поляризації (близько - 25 мв).

Під час дії світла проникність натрієвих каналів зменшується і вихідний по­тенціал мембрани зростає. Амплітуда гіперполяризації зростає зі збільшен­ням освітленості (максимально до - 90 мв).

Родопсин паличок найчутливіший у разі дії хвилі довжиною 505 нм. Чутливі до світла пігменти колбочок, що складаються з ретиналю і фотопсину (білкова частина, яка трохи відрізняється від родопсину па­личок), мають піки чутливості: синьочутливі - 445 нм, зеленочутливі -535 нм і червоночутливі - 570 нм.