Розпізнавання висоти тону

Основними характеристиками звукової хвилі є: частота, амплітуда і тривалість коливань. Сила звуку корелює з амплітудою звукової хвилі, а висота тону - з її частотою (кількість коливань за одиницю часу). Чим більша амплітуда, тим голосніший звук, чим вища частота коливань, тим вищий тон.

Вухо людини здатне сприймати звук за умови коливання повітря в діапазоні від 16 до 20000 Гц. Однак найбільша чутливість лежить у межах від 1000 до 4000 Гц - це діапазон людського голосу. У межах зони слухо­вого сприйняття людина може відчувати близько 300 000 різних за силою і висотою звуків.

Припускають, що існує два механізми розпізнавання висоти тонів. У діапазоні частот понад 1000 Гц використовується механізм просторового кодування. Звукова хвиля, яка являє собою коливання молекул повітря, поширюється у вигляді поздовжньої хвилі тиску. Ця рухома хвиля пере­дається на пери- та ендолімфу; між місцем її виникнення та загасання існує ділянка, де амплітуда коливань є максимальною. Місцезнаходження цього амплітудного максимуму залежить від частоти коливань: за умови високих частот воно ближче до овальної мембрани, а в разі низьких частот - ближ­че до гелікотреми. У результаті цього амплітудний максимум для кожної частоти, яку людина чує, розташований у специфічній точці ендолімфатичного каналу. Так, амплітудний максимум для частоти коливань 4000 Гц знаходиться на відстані 10 мм від овального отвору, а 1000 Гц - 23 мм. Во­локна основної мембрани, які розташовані на відповідній ділянці, і сен­сорні клітини, що лежать на мембрані, коливаються найсильніше, так що нервовими волокнами, які відходять від них, іде найчастіша імпульсація. Цьому ж сприяє різна щільність основної мембрани уздовж завитки: вона є найбільшою біля основи. Градієнт щільності мембрани забезпечує поши­рення коливальних хвиль від основи до вершини. Початкова, найщільніша частина мембрани служить високочастотним фільтром - хвильові коли­вання далі не поширюються. За невеликої частоти коливань (до 1000 Гц) може використовуватися і телефонний (залповий) механізм кодування: у слуховому нерві виникає потенціал дії, частота якого відповідає частоті звукових коливань. Однак лабільність слухового нерва не дозволяє прово­дити коливання з частотою понад 1000 Гц, тому високі тони дифе­ренціюються тільки за допомогою просторового кодування.

Розпізнавання сили звуку

Сила звуку кодується кількістю збуджених нейронів і частотою імпульсів. Діапазон амплітуди коливань ендолімфи пов'язаний з амплітудою коли­вання мембран. З ростом амплітуди збільшується число збуджених рецеп­тивних клітин. У разі слабких звуків у збудження втягується невелика кількість найчутливіших рецепторних клітин, а за умови посилення звуку до клітин, що перебувають на амплітудному максимумі, приєднуються клітини з вищим порогом збудження. Крім того, поріг збудження внутрішніх волоскових клітин більший, ніж зовнішніх. Тому в залежності від сили звукового подразнення змінюється співвідношення кількості збуджених внутрішніх і зовнішніх волоскових клітин.