Рослинні тканини

У багатоклітинному рослинному організмі клітини взаємо­зв'язані і об'єднуються в певні типи тканин і органів.

Тканина — це група клітин, подібних за будовою і об'єдна­них спільністю походження та виконання функцій.

До основи класифікації тканин покладено різні ознаки. Одні ґрунтуються на морфології клітини, інші на походженні, фізіо­логії та функціях. Найпоширенішою є фізіолого-анатомічна кла­сифікація, за якою ту або іншу тканину відносять до певної гру­пи залежно від функцій, будови та походження її клітин.

Найчастіше в сучасних класифікаціях виокремлюють шість груп тканин: твірна, покривна, механічна, провідна, основна, ви­дільна.

Крім того, тканини поділяють на прості та складні. Простою тканиною вважають таку, у якої клітини однорідні за будовою та виконують однакову функцію. Складною тканиною вважають та­ку, яка виконує дві або три функції і може складатися з різнома­нітних елементів.

Твірні тканини

(меристеми)

Рослини ростуть протягом усього свого життя, крім невели­ких періодів — холодного за умов помірних та північних широт і сухого в південних широтах (несприятливих умов).

Ростові процеси локалізуються в певних ділянках тіла росли­ни, які називаються меристемами, або зонами росту. Характер­ною особливістю меристем є те, що їхні клітини здатні ділитися, завдяки чому кількість клітин безперервно збільшується.

Меристеми містять певну кількість ініціальних клітин, які здатні до поділу необмежено довго, від цих ініціальних клітин бере початок утворення тканин та органів усього рослинного організму.

Інші клітини меристеми є похідними від ініціальних, вони ді­ляться обмежену кількість разів і згодом перетворюються на по­стійні тканини.

Особливістю клітин твірних тканин є те, що цитоплазма ціл­ком заповнює порожнину клітини, вакуолі дуже дрібні, добре виділяється ядро з ядерцем. Стінки клітини тонкі, складаються з целюлози та пектинових речовин, без вторинних стовщень. Клі­тини меристеми розміщені близько одна від одної, без міжклі­тинників паренхімного типу, за винятком камбіальних.

Поділ клітин у меристемах зумовлюється тим, що в процесі обміну в них утворюються фізіологічно активні речовини — фі-тогормони (ауксини).

За походженням меристеми поділяють на первинні і вторин­ні. Первинна меристема становить більшу частину зародка, а та­кож утворює тіло рослини, всі вегетативні та генеративні органи. Вторинна меристема виникає вже у сформованої рослини за ра­хунок первинних або формується з інших тканин (основної, по­кривної). За рахунок діяльності вторинних меристем формують­ся вторинні постійні тканини, унаслідок чого збільшується маса, але нові органи не утворюються.

За місцем розташування в тілі рослин меристеми поділяють на верхівкові (апікальні), бічні (латеральні), вставні (інтеркаляр-ні), ранові (травматичні).

Верхівкові меристеми містяться на верхівках стебла або на біч­них гілках і верхівках головного, бічних та додаткових коренів. Ці ділянки стебла і кореня називають конусом наростання (апек­сом). Ініціальні клітини діляться необмежено, від них бере поча­ток усе тіло рослини. Ці меристеми зберігаються протягом усьо­го життя рослини. Похідні ініціальних клітин діляться обмеже­но. У різних рослин конус наростання може мати різні форми — видовжено-конічну, опуклу і майже пласку. Під час вегетативного росту конус наростання формує зачатки листків, бруньок і між­вузлів. Під час переходу рослини до цвітіння в апікальних ме­ристемах закладаються елементи генеративних органів — квіток або суцвіть. За походженням верхівкові меристеми первинні.

Бічні меристеми властиві осьовим органам (кореням, стеблу). До них належать прокамбій, перицикл, камбій і фелоген.

Прокамбій і перицикл виникають безпосередньо біля кону­сів наростання і є похідними верхівкових меристем, вони відно­сяться до первинних меристем.

Прокамбій є продовженням верхівкової твірної зони і має вигляд поздовжніх смуг або тяжів, із яких формуються провідні пучки або камбій.

Перицикл — це група діяльних клітин, розташованих цилін­дричним шаром у молодих коренях та пагонах. Із клітин пери-циклу утворюються бічні корені, а в пагонах — перициклічні во­локна.

До вторинних бічних меристем належать камбій і фелоген.

Камбій — бічна меристема, яка розташована між флоемою і ксилемою, бере участь у їх утворенні, за рахунок чого рослини ростуть у товщину; зумовлює вторинний ріст у товщину стебел та коренів покритонасінних та голонасінних.

Камбій має вигляд циліндричного шару з пласких видовже­них клітин, інколи камбій має вигляд окремих смужок у стеблах, черешках та жилках листків, які мають вторинний ріст.

Камбій буває пучковий і міжпучковий. Пучковий утворюєть­ся з прокамбію та перициклу, а міжпучковий виникає з паренхі-мних тканин первинних серцевинних променів, що не втратили меристематичної властивості.

Камбіальну зону легко помітити на поперечному зрізі відкри­того провідного пучка у вигляді смужки або на поперечному зрі­зі стебла будь-якої деревної рослини у вигляді кільця.

Фелоген (корковий камбій) утворюється з живих паренхім-них тканин, а в деяких рослин формується з живих епідермаль­них клітин. Це одношарова твірна тканина, яка представлена клітинами прямокутної форми і бере участь в утворенні вто­ринної комплексної покривної тканини — перидерми. З цієї ме-ристеми назовні утворюється коркова тканина, а всередину — фелодерма.

Вставні меристеми (інтеркалярні) розташовані так, ніби вони вставлені між зонами, диференціація тканин у яких уже більш-менш закінчена, найчастіше такі меристеми містяться у міжвуз­лях багатьох однодольних, зокрема злакових, і зумовлюють чле­нистий ріст осі органа в довжину і формування основних пер­винних структур стебла.

Ранові (травматичні) меристеми утворюються під час меха­нічних ушкоджень майже кожної частини рослин, однак лише з живих клітин, що межують з травмованою зоною. Ці кліти­ни інтенсивно діляться, що призводить до утворення наросту

Мал. 15. Конус наростання листка елодеї

паренхімної тканини, який назива­ється калюсом (від лат. callus — мо­золь). Клітини калюса можуть утво­рюватися з живих клітин різних тканин, але частіше з меристематич-них тканин — камбію і фелогену. Із часом на поверхні калюса утворю­ється перидерма, а вглибині — інші постійні тканини. Так заліковують­ся навіть значні поверхневі ушко­дження (мал. 15).

ГІОКрИЕ

зні тканини

Покривні тканини покривають усі вегетативні та генеративні органи рослин і належать до групи пограничних тканин, які міс­тяться між тканинами тіла рослини і навколишнім середовищем. Покривні тканини регулюють газообмін, захищають рослину від надмірного випаровування води, від температурних коливань, механічних впливів, від проникнення в організм паразитів і збуд­ників хвороб. Залежно від походження покривні тканини поді­ляють на первинні, вторинні і третинні. До первинної покривної тканини належить епідерма, до вторинної — перидерма, до тре­тинної — кірка.

Епідерма

Це жива первинна покривна тканина. За зовнішнім виглядом це тонка і прозора шкірка, яка складається з одного ряду клітин. Вона є покривною тканиною листків, квіток, деяких плодів, па­гонів багатьох трав'янистих рослин, молодих пагонів деревних і кущових рослин.

У коренях роль покривної тканини виконує ризодерма, пізні­ше — екзодерма та інші складні тканини та їхні комплекси. Одно-

Мал. 16. Епідерма листка ірису: 1 — клітини епідерми; 2 — продих; З

продих за великого збільшення

шарову плівку клітин епідерми на поверхні молодих пагонів по­ступово змінює вторинна покривна тканина — перидерма, а зго­дом — кірка.

Епідерма виконує захисну функцію, бе­ре участь у синтезі різ­номанітних речовин, у сприйманні подраз­нень, поглинанні іонів і поживних речовин, виділенні назовні ефір­них олій, води та со­лі, здійснює газооб­мін та транспірацію (випаровування води живими тканинами), бере участь у русі лист­ків (мал. 16, 17).

Мал. 17. Епідерма листка гороху

Епідерма — складна тканина, до складу якої входять чотири групи клітин:

• основні клітини епідерми;

• замикальні клітини продихів;

• побічні клітини продихів;

• трихоми (похідні епідермальних клітин у вигляді виростів або волосків).

Усі ці різновиди щільно з'єднаних між собою клітин і утво­рюють поверхневу плівчасту структуру. Клітини епідерми мають різноманітну форму: звивисті, чотирикутні, п'ятикутні тощо.

Епідерма виникає із зовнішнього шару верхівкової (апікаль­ної) меристеми пагонів. Оболонки клітин епідерми стовщені не­рівномірно. Найтовща зовнішня стінка, яка може бути вкрита суцільним шаром кутикули, різної товщини. Поверхня кутику­ли іноді утворює горбки, сіточки або виступи, що помітно на по­перечних зрізах епідерми. Товщина її залежить від зовнішніх умов середовища. Найтовща кутикула в рослин посушливих міс­цевостей.

Дуже часто кутикула зверху вкрита восковим нальотом, який можна помітити неозброєним оком: на поверхні органів бага­тьох рослин спостерігається блискуча плівка (листки фікуса) або сизуватий наліт (листки капусти). Кутикула разом із восковим нальотом зменшує випаровування листками води.

Структура клітин епідерми змінюється у процесі життєдія­льності рослини і залежить від віку рослини, умов її життя, на­явності живих протопластів. Усі свої функції епідерма може виконувати доти, поки вона жива. Кутин і віск — продукти життєдіяльності живих протопластів клітин епідерми. Більшу частину об'єму клітини епідерми займає вакуоль, що містить у розчиненому вигляді значну кількість вакуолярних пігментів флавоноїдного походження (антоціанів), які своїми оптичними та хімічними властивостями доповнюють захисні функції епі­дермальних клітин. Протопласт займає пристінне положення, у ньому помітні ядро з ядерцями і невелика кількість дрібних хлоропластів, часто зустрічаються лейкопласти, є ендоплазма­тичний ретикулум, апарат Гольджі, що свідчить про активну син­тетичну діяльність.

Інколи епідерма складається з кількох шарів клітин. Такий тип епідерми характерний для тропічних рослин, у яких багато­шарова епідерма виконує ще й водоутримувальну функцію.