Класс земноводные

Это первые примитивные наземные позвоночные, в онтогенезе которых существует смена двух сред обитания (вода-суша), отсюда название класса. Хвостатые амфибии всю жизнь проводят в воде.

С водной средой связаны: размножение и развитие рыбообразной личинки, обтекаемая форма тела, плавательные перепонки между пальцами задних конечностей, богатая железами кожа. Как наземные позвоночные, они характеризуются конечностями пятипалого типа, черепом, подвижно соединённым с позвоночником, появились легкие, в кровеносной системе- два круга кровообращения, кроме внутреннего уха появилось еще и среднее (для улавливания звука в воздухе). Но т.к. все эти приспособления к наземному существованию далеки от совершенства, то амфибии живут вблизи водоёмов, во влажных местах, где возможно кожное дыхание и сохранение влаги в теле. Ограничивающим их распространение фактором является низкая температура. Амфибии- это первые наземные животные (тетраподы).

Классификация

1. Отряд Бесхвостые (лягушки, жабы, квакши и т.д.).

2. Отряд Хвостатые (тритоны, саламандры, аксолотли и т.д.)

3. Отряд Безногие (червяги).

Отряд Червяги- группа тропических амфибий, живущих во влажной земле, развивающихся без воды; самки выводят потомство, обвивая своим телом кладку яиц, тем самым согревая их; органы зрения развиты слабо, хорошо развито обоняние.

Аксолотль- личинка саламандры, которая никогда не дорастает до взрослого состояния, правда, если ввести гормон щитовидной железы- тироксин, то аксолотль перерастает во взрослое хвостатое животное. Водятся в озёрах Мексики.

Характеристика

Покровы

Строение кожи: эпидермис – дерма (кориум) – подкожная клетчатка.

Кожа влажная, тонкая, голая, имеет много желёз, они вырабатывают слизь, которая обладает бактерицидным действием (эта слизь обеззараживает попадающие на кожу микроорганизмы). Жабы и саламандры имеют ещё и ядовитые железы, для защиты .

Через кожу частично осуществляется дыхание. Кислород растворяется в слизистом слое и легко диффундирует в кожу. В коже много кровеносных сосудов и пигментных клеток, придающих окраску.

Нервная система и органы чувств

Представлена ЦНС и периферической НС. Есть головной и спинной мозг.

5 отделов головного мозга, тип мозга у амфибий - ихтиопсидный (как и у рыб), т.е. главным отделом мозга является средний мозг.

Прогрессивные изменения в переднем мозге: передний отдел делится на два полушария, крыша становится толще, она представлена нервной тканью, сверху - белое вещество (волокна нейронов), в толще - серое вещество (нервные клетки), то есть образуется древняя кора. Есть обонятельные доли, развиты слабо.

Средний мозг сохраняет ведущее положение, но уменьшается в размерах. Мозжечок развит слабо (практически не выражен).

Органы чувств: органы зрения и слуха приспособлены к жизни на суше. Глаза: роговиза выпуклая, хрусталик в виде линзы. Глаза имеют веки, верхнее веко подвижное, а нижнее - в виде прозрачной перепонки, часто мигают (это увлажняет глаза и предохраняет от засорения). Видят в основном движущиеся объекты. Близоруки, нет аккомодации.

Прогрессивное изменение в органе слуха: у рыб только внутреннее ухо, в котором находятся чувствительные рецепторы, у амфибий появляется среднее ухо, которое отделено от внешней среды барабанной перепонкой, в среднем ухе имеется слуховая косточка (стремечко). Прогрессивные изменения возникли потому, что звуковые колебания на суше распространяются гораздо хуже, чем в воде. Барабанная перепонка улавливает колебания, в среднем ухе они усиливаются и передаются во внутреннее ухо. Полость среднего уха соединена с ротовой полостью узким каналом- евстахиевой трубкой, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на перепонку уравновешиваются.

Орган обоняния - сквозные ноздри, выстланные чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

Обонятельные рецепторы передают сигнал по обонятельным нервам к обонятельным долям переднего мозга.

Органы вкуса – нервные окончания на дне ротовой полости.

Опорно-двигательная система

Скелет:

1. Скелет головы (череп почти весь хрящевой) небольшое число костей, много отверстий, затянутых хрящами, нижняя челюсть срастается с основанием лицевого черепа. Голова причленяется к позвоночнику двумя мыщелками.

2. Скелет туловища. Позвоночник, ребра (у тритонов), грудина. Позвоночник имеет один шейный позвонок – атлант, поэтому лягушка может только кивать.

3. Скелет конечностей.

Прогрессивные изменения в позвоночнике: более дифференцирован в связи с наземным образом жизни, намечаются отделы позвоночника:

• Шейный (представлен одним позвонком, который подвижно соединяет голову с туловищем).

• Туловищный (включает постоянное количество позвонков, обычно 7).

• Крестцовый (1 позвонок).

• Хвостовой (12 позвонков, срастаются в одну кость - уростиль).

Рёбер нет ( грудных позвонков тоже нет), но у некоторых видов (у тритонов) есть короткие слаборазвитые рёбра. Скелет свободных конечностей построен по типу системы многочленных рычагов, подвижно соединённых шаровидными суставами.

Состав передней конечности: Плечо (плечевая кость) -> Предплечье (локтевая и лучевая кость) -> кисть (состоит из запястья, пясти, 4 фаланг пальцев).

Плечевой пояс имеет вид полукольца, лежащего в толще туловищной мускулатуры. Он включает элементы, типичные для всех наземных позвоночных: парные лопатки, вороньи кости (коракоиды), ключицы. Грудной клетки у земноводных нет. Пояс фиксируется к позвоночнику.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс) состоит из трёх пар соединённых между собой подвздошных, седалищных и лобковых костей. Длинные подвздошные кости причленены к поперечным отросткам крестцового позвонка или соединяются с отростками последнего туловищного позвонка.

Задняя конечность состоит из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из костей предплюсны и плюсны. На пальцах имеются перепонки.

Задние конечности длиннее передних, это связано с передвижением по суше прыжками, а в воде с энергичной работой при плавании.

Благодаря подвижности отделов скелета движения тела земноводных более разнообразны, чем у рыб, но хуже координированы из-за слабого развития мозжечка.

Мускулатура (поперечно-полосатая) более сложная, чем у рыб, развиты определённые группы мышц (мышцы конечностей, головы, ротовой полости). У бесхвостых хорошо развиты мышцы конечностей, у хвостатых развиты мышцы хвоста.

Дыхательная система

В дыхании участвуют мешковидные лёгкие и кожа. Через лёгкие идет 30-40% газообмена, остальное через кожу.

Лёгкие - парные полые мешки продолговатой формы с тонкими эластичными стенками и ячеистой внутренней поверхностью. Ячеистые стенки пронизаны сетью капилляров, здесь и происходит газообмен.

Схема: глотка - гортанно- трахейный мешок- лёгкие.

Имеются хоаны - внутренние отверстия, которые соединяют ротовую и носовую полости.

Лёгкие первых амфибий возникли на основе плавательного пузыря древних кистепёрых рыб. Плавательный пузырь представлял из себя вырост кишки на брюшную сторону тела и выполнял функцию лёгкого.

Механизм дыхания нагнетательный: воздух набирается в носоглоточную полость (для чего дно ротовой полости опускается и открываются ноздри), затем ноздри закрываются клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в лёгкие. Удаление воздуха из лёгких происходит благодаря сокращению брюшных мышц и пассивному спаданию стенок лёгких.

Поверхность лёгких у земноводных невелика, поэтому насыщение крови кислородом происходит не только через лёгкие, но и через кожу. Находясь под водой, земноводные дышат только кожей. У некоторых саламандр лёгкие редуцированы. Чтобы кожа в наземных условиях функционировала как орган дыхания, она должна быть влажной. Акт дыхания – ротовой.

Кровеносная система (замкнутая).

Представлена трёхкамерным сердцем и двумя кругами кровообращения - большим и малым (лёгочным). Сердце состоит из двух предсердий (правое для венозной, левое – для артериальной крови) и желудочка, в котором артериальная и венозная кровь частично смешиваются. Предсердия работают не одновременно и неравномерно. Первым сокращается левое предсердие и заполняется дно желудочка артериальной кровью, вторым сокращается правое предсердие и заполняет оставшуюся половину венозной кровью  3 слоя крови – венозная, смешанная и артериальная. Из желудочка сначала выталкивается венозная кровь, которая идет по лёгочным артериям в лёгкие. Смешанная кровь идёт в дуги аорты и поступает к органам. Артериальная кровь идёт к головному мозгу по сонным артериям.

Малый круг кровообращения начинается в желудочке, включает сосуды лёгких и завершается в левом предсердии. От лёгких по венам течёт артериальная кровь (в этом состоит особенность малого круга, т.к. в большом круге по венам течёт венозная кровь).

Большой круг также начинается в желудочке, затем кровь, пройдя по сосудам всего тела, возвращается в правое предсердие.

Механизм выталкивания крови: стенка желудочка сокращается и первая порция венозной крови идёт в первую пару сосудов- лёгочные артерии. При следующем сокращении следующая порция крови (смешанной) поступает в две дуги спинной аорты; в лёгочные артерии она попасть не может, т.к. там существуют клапаны, которые закрываются после попадания первой порции крови. При третьем сокращении выталкивается артериальная кровь, которая попадает в сонные артерии (в легочные артерии она не попадает из-за клапанов, в дуги спинной аорты она тоже не попадает, т.к. там создаётся высокое давление).

Сонные артерии питают мозг, таким образом мозг снабжается чистой артериальной кровью (но это в идеале, на самом деле вся кровь смешанная, просто в разные моменты преобладает либо артериальная, либо венозная кровь).

Вывод: у амфибий трёхкамерное сердце и два круга кровообращения, малый круг появляется в связи с появлением лёгких.

Обмен веществ: окислительные процессы протекают в тканях крайне медленно, т.к. кровь смешанная и кислорода в ней мало. Амфибии - холоднокровные (пойкилотермные) животные. При низких температурах они впадают в анабиоз - состояние, при котором замедляются процессы обмена веществ. Таким образом, жизнедеятельность амфибий носит циклический характер, возникший под влиянием климатических (абиотических) факторов среды.

Пищеварительная система

Все амфибии – хищники, питаются насекомыми, пауками, червями, слизнями, водные формы – мальками рыб.

Схема: ротовое отверстие, поддерживаемое челюстями, на них могут быть конические зубы  большая ротоглоточная полость, имеется язык, иногда используемый, как ловчий аппарат  короткий пищевод  слабо обособленный желудок  тонкий отдел кишечника  толстый отдел, который заканчивается прямой кишкой, открывающейся в клоаку.

Клоака - расширение прямой кишки, в которую открываются еще протоки выделительной и половой системы. Таким образом, через клоаку выводятся:

1. моча.

2. половые продукты.

3. непереваренные остатки пищи.

Протоки печени и поджелудочной железы впадают в двенадцатиперстную кишку. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желёз, смачивающих ротовую полость и пищу (у рыб их нет).В ротовой полости имеются мелкие зубы для захвата и удержания добычи.

С наземным образом жизни связано появление в ротовой полости языка- основного органа добычи пищи. Основание языка прикреплено к передней части ротового дна; он выбрасывается вперёд, приклеивая добычу (смачивается специальной межносовой железой). Акт глотания глазной: при глотании глазные яблоки втягиваются мышцами в ротовую полость и помогают проталкивать пищу в глотку.

Выделительная система

Выделительная система метанефридиального типа, представлена туловищными почками лентовидной формы, расположенными вдоль позвоночника, двумя мочеточниками и мочевым пузырём, открывающимся в клоаку. У самцов мочеточник выполняет две функции: выведение мочи и выведение сперматозоидов.

У самок мочеточник и яйцевод - отдельные протоки. И моча и половые продукты поступают в клоаку. Мочи вырабатывается много.

Размножение и развитие в воде.

Оплодотворение наружное. Раздельнополые.

У бесхвостых: лягушки разбиваются на пары, самец садится на самку и они скачут до водоёма, где самка откладывает икру, а самец её оплодотворяет (таким образом, оплодотворение наружное).

У хвостатых и безногих: они соприкасаются клоаками и половые продукты самца в виде сперматофора (пакета со спермой) вводятся в клоаку самки (таким образом, оплодотворение внутреннее), или самец откладывает на водные растения сперму, а самка подбирает её своими половым отверстием.

У бесхвостых развитие происходит с метаморфозом; икринки – личинки – взрослая особь. Головастики имеют все черты рыб, с выходом на сушу преобразуются: появляются конечности, лёгкие, зарастают жабры. Головастик имеет наружные ветвистые жабры, потом они рассасываются и появляется 3 пары жаберных щелей. Не имеет конечностей (они появляются на 20 – 26 день), имеет хвост, через который частично идет газообмен. Спустя 3-4 недели появляются лёгкие, поэтому головастики поднимаются к поверхности воды за О₂.

У пятнистой саламандры - яйцеживорождение.

Особенности

Способность к регенерации, особенно у хвостатых.

Происхождение

Происходят от древних кистепёрых рыб. Доказательства:

1. строение скелета парных плавников и конечностей амфибий.

2. характер зубов.

3. расположение костей черепа.

4. тип позвонков.

5. плавательный пузырь древних кистеперых рыб - прообраз лёгкого амфибий.

Древние земноводные – панцирноголовые (стегоцефалы). Расцвет в карбоне.

Значение амфибий

1. Необходимое звено в цепях питания

2. Регуляция численности насекомых

3. Пища для человека (мясо лягушек и крупных саламандр).

4. Медицинское значение (яды, лекарства).

5. Лягушки – объект для проведения медицинских исследований.

Класс Пресмыкающиеся (~ 6000 видов)

Это первые истинно наземные позвоночные животные. Относятся к высшим позвоночным (амниотам).

Классификация

1. отряд Чешуйчатые (ящерицы, змеи)

2. отряд Черепахи (сухопутные и водные)

3. отряд Клювоголовые (гаттерия- единственный вид, доживший до наших дней; обитает в Новой Зеландии)

4. отряд Крокодилы

Приспособления рептилий к наземному образу жизни:

1. Появление конечностей для передвижения и лёгочного дыхания (эту стадию прошли еще амфибии).

2. Появление внутреннего оплодотворения: яйцо богато желтком и покрыто оболочками, зародыши плавают в амниотической жидкости (отсюда и название высших позвоночных - амниоты). Наличие амниотической (околоплодной) жидкости даёт независимость от близости водоёма, что позволило пресмыкающимся продвинуться вглубь суши.

3. Усовершенствование лёгочного дыхания и системы кровообращения.

4. Кожа стала сухой и «выключилась» из дыхания, упор - на лёгочное дыхание.

5. Тазовые почки сберегают воду.

Характеристика

Внешнее строение

Покровы: кожа сухая, почти нет желёз (иногда встречаются пахучие паховые и бедренные железы), кожа снабжена роговыми чешуями, роговыми щитками или костными пластинками (у черепах). Чешуи, щитки и пластинки - это производные кожи. Их функция - защита от высыхания и повреждений. Рептилии могут жить в сухих местах. Периодически сбрасывают свой роговой покров. В коже имеются пигментные клетки.

Нервная система и органы чувств

ЦНС и периферическая НС. Есть головной и спинной мозг. Тип – зауропсидный. У рептилий различают 5 отделов головного мозга:

1. Передний мозг (полушария)

2. Промежуточный мозг

3. Средний мозг

4. Задний мозг (состоит из мозжечка и продолговатого мозга).

Каждый отдел мозга имеет основание и крышу, между ними находится желудочек. Имеется 12 пар черепно – мозговых нервов.

Нервная ткань:

• серое вещество (кора больших полушарий, подкорковые ядра)

• белое вещество (отростки нервных клеток)

По сравнению с амфибиями увеличился размер переднего мозга, впервые появляются зачатки настоящей коры больших полушарий (новая кора). Зачатки имеют вид островков. Они представляют собой вышедшие на поверхность скопления нейронов. Медиальные островки выполняют обонятельную функцию. Латеральные островки - это зачаток новой коры (серого вещества больших полушарий). Хорошо развиты полосатые тела (подкорковые узлы). Наиболее массивная часть больших полушарий - основание мозга, или дно. Именно здесь находятся все интегрирующие центры мозга.

Вывод: таким образом, средний мозг, игравший главную роль у рыб и амфибий (ихтиопсидный тип мозга) теряет своё ведущее значение и главным отделом становится передний мозг (а точнее, его основание). Такой тип мозга называется зауропсидным.

Средний мозг уменьшается в размерах, но при этом он всё же более развит, чем у амфибий. Связан со зрительной функцией. Мозжечок развит хорошо.