Сверхпаразити́зм, гиперпаразитизм — один из видов паразитизма, характеризующийся паразитированием одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Паразитизм более высоких порядков встречается очень редко. Один из примеров — заражение наездником Asecodes albitarsus многоядного сверхпаразита Dibrachys boucheanus, который, в свою очередь, нередко поражает наездников Apanteles glomeratus, паразитирующих на гусеницах белянок. Сверхпаразитизм достаточно широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae, Encyrtidae и некоторых других. Однако сверхпаразитизм встречается и в других группах животных. Некоторые трематоды живут в ракообразных — эктопаразитах морских рыб. Сверхпаразитизм встречается и у некоторых ракообразных семейства тантулокарид. Обнаружен также как минимум один вирус, поражающий другие вирусы. Гиперпаразитами называют и некоторые виды у грибов.[1]

Приспособления к паразитизму

Приспособления организмов к паразитическому образу жизни можно разделить на 2 группы: 1) приспособления к заражению, 2) приспособления к обитанию на хозяине или в хозяине и 3) приспособления к размножению. Если говорить о приспособлениях к заражению, то, в целом, можно сказать, что заражение возможно двумя путями – активно и пассивно, и путь заражения определяет набор приспособлений у паразита.

Активная инвазия встречается у самых разных паразитов. Нередко в этом случае инвазионная личинка активно находит хозяина и проникает в него через покровы тела. Такой способ заражения характерен, например, для некоторых трематод, церкарии которых могут проникать сквозь покровы тела в позвоночных, в том числе в птиц и млекопитающих. Личинки некоторых нематод-мермитид и мух-тахин активно ищут насекомых и проникают в их тело, пробуравливая их покровы. В других случаях свободноживущие взрослые стадии откладывают яйца или личинок на тело и в тело хозяев. Так поступают многие паразитические перепончатокрылые и двукрылые. Встречается также использование форезии для достижения паразитом хозяина. Например, некоторые виды оводов откладывают своих личинок на тело кровососущих комаров, которые доставляют их к млекопитающим. Личинки жуков нарывников – инквилинов одиночных пчел – перебираются с цветов на тело взрослых пчел, которые доставляют их к ячейкам с медом. Семена раффлезии прилипают к ногам наступивших на плод млекопитающих и таким образом доставляются к другим корням растения-хозяина. Такой путь заражения можно считать промежуточным между активным и пассивным.

При активном заражении инвазионная стадия имеет различные морфологические, биохимические, физиологические, а иногда и поведенческие приспособления к заражению. Например, личинки жуков-нарывников и мух-жужжал, паразитирующие в яйцевых кладках (кубышках) саранчовых, имеют тонкое вытянутое тело и очень подвижны, что позволяет им проникать внутрь кубышки, преодолевая слой почвы и пенистого секрета, защищающего кладку. Личинки нематод рода Ovomermis используют для прободения стенки тела острый стилет, а также ферменты, растворяющие кутикулу хозяина-насекомого. Самки наездников используют для заражения специальный орган – яйцеклад, с помощью которого они прокалывают покровы хозяина и откладывают внутрь его тела яйцо. Особенно длинным он оказывается у видов, заражающих скрытно живущих хозяев, например, личинок жуков-усачей, живущих в древесине; в таких случаях длина яйцеклада может достигать нескольких сантиметров. В этом случае самка наездника должна просверливать с его помощью ход в древесине.

Из физиологических приспособлений, облегчающих заражение, следует упомянуть способность инвазионных или заражающих стадий паразита опознавать и преследовать хозяина. Для многих наездников установлено, что они находят хозяина и определяют его пригодность для заражения химическим путем, используя дистантные (обонятельные) и контактные (подобные вкусовым) химические рецепторы, причем последние могут находиться непосредственно на конце яйцеклада.

Нередко встречаются и поведенческие адаптации к заражению. Например, можно вспомнить уже упоминавшийся в связи с комменсализмом способ заражения саранчовых серыми мясными мухами рода Blaesoxipha «на лету», когда саранчовые наиболее беззащитны с точки зрения доступности тонких мембранных перепонок между сегментами, через которые инвазионные личинки легко проникают в их тело.

При пассивном заражении инвазионная стадия паразита обычно заглатывается или вдыхается хозяином или прилипает к его телу. Такой способ заражения распространен чрезвычайно широко, в том числе у вирусов, бактерий, грибов, простейших и многоклеточных животных. Этот путь предполагает либо высокую плодовитость паразита для увеличения случайного попадания инвазионной стадии в хозяина (типичный пример r-стратегии), либо привлечение хозяина. Примером первого пути является распространение спор многих паразитических грибов и бактерий. Характерно, что в некоторых случаях паразит изменяет поведение зараженного хозяина для улучшения условий расселения. Например, насекомые (саранчовые, мухи, муравьи), зараженные энтомофторовыми грибами, нередко перед смертью забираются на высокие травинки, где плотно прикрепляются к субстрату. Таким образом, увеличивается площадь рассеяния спор. Многие цестоды сильно ослабляют своих промежуточных хозяев (копытных и др.), зараженных финнозной стадией паразита, при этом увеличивается вероятность съедания промежуточного хозяина окончательным хозяином – хищным млекопитающим. Трематоды рода Leucochloridium, окончательным хозяином которых служат птицы, а промежуточным – улитки-янтарки, на стадии спороцисты заполняют щупальца этих улиток. Становящиеся огромными и ярко окрашенными, щупальца привлекают птиц, что и обеспечивает заражение находящимися внутри спороцисты молодыми маритами.

Приспособления к обитанию на теле и в теле хозяина означают, во-первых, способность удерживаться, во-вторых, способность сбалансированно использовать пищевые и иные ресурсы хозяина, не убивая его, по крайней мере, до тех пор, пока он нужен паразиту, и в третьих, противостоять защитным системам хозяина. Способность удерживаться важна для экто- и кишечных паразитов. В связи с этой задачей такие паразиты имеют различные органы прикрепления – присоски, крючья и т. п. Такие образования хорошо представлены, например, на головных члениках цестод. Представители типа скребней, обитающие в кишечнике позвоночных, используют для этой цели хоботок с крючьями, врастающий в ткани хозяина. В других случаях удержанию в пределах хозяина способствует мускульная активность – именно таким образом удерживаются в кишечнике млекопитающих нематоды, например – аскариды. Наконец, иногда эта задача решается путем обеспечения неподвижности хозяина. При этом либо избирается естественно неподвижный хозяин (например, растение, гриб, яйцо, куколка насекомого), либо обездвиживается подвижный хозяин – такое явление свойственно для паразитирования на насекомых и пауках некоторых наездников и ос.

^ Способность сбалансированно использовать ресурсы хозяина означает, во-первых, не разрушать его жизненно важные системы органов, во-вторых, максимально использовать те ресурсы, дефицит которых для хозяина не препятствует жизни паразита, в-третьих, организовать свой метаболизм таким образом, чтобы он позволял существовать и паразиту, и хозяину. Степень решенности этих задач, как частично уже было показано, зависит от степени совершенства системы паразит-хозяин и определяет устойчивость этой системы, как на организменном, так и на популяционном уровне. Рассмотрим те случаи, когда данные адаптации выражены наиболее ярко.

Сохранение жизненно важных систем органов хозяина проявляется также и в случае паразитирования перепончатокрылых насекомых на других членистоногих. Жан-Анри Фабр называл это явление «едой по правилам». Наблюдая за развитием личинок дорожных и роющих ос на парализованных пауках и насекомых, Фабр обратил внимание на то, что поедаемые хозяева остаются живыми до конца развития личинки осы, несмотря на значительную потерю массы. Экспериментальная замена хозяина на не свойственный данной осе вид быстро приводила к гибели и хозяина, и паразита. Фабр объяснял данное явление несоответствием анатомии естественного и суррогатного хозяина, что приводило к быстрому повреждению его жизненно важных органов паразитом.

Максимальное использование не жизненно важных ресурсов хозяина также широко распространено. Классическим проявлением этого явления является паразитарная кастрация. Это явление часто встречается в самых разных паразито-хозяинных системах. Оно известно, например, для зараженных саккулинами десятиногих раков, для зараженных нематодами и наездниками насекомых. Иногда паразитарная кастрация сопровождается более интенсивным ростом зараженного животного, что известно для зараженных некоторыми видами трематод моллюсков. Биологический смысл паразитарной кастрации состоит в переориентации расходования ресурсов хозяина с размножения на обеспечение потребностей паразита.

Помимо производства гонад, расход ресурсов организма хозяина может быть связан и с другими процессами, невыгодными для паразита. К таковым может относиться, например, метаморфоз хозяина. Поэтому известны случаи, когда паразит подавляет этот процесс. Такое явление известно, например, у наездников-яйцеедов, которые препятствуют развитию в зараженном яйце насекомого эмбриона хозяина. Некоторые наездники, паразитирующие в преимагинальных стадиях мух, стимулируют преждевременное окукливание личинки хозяина, а затем блокируют дальнейшее ее развитие.

Проблема соответствия метаболизма особенно остро стоит у эндопаразитов. В частности, она включает в себя угрозу отравления хозяина продуктами метаболизма паразита. В ряде случаев известны случаи ее решения. Например, личинки наездников на протяжении всего периода личиночного развития не испражняются и не выделяют продукты расщепления азотистых веществ, накапливая экскременты и кристаллики мочевой кислоты в кишечнике. Близко к этой проблеме стоит и проблема газообмена у паразитов, поскольку интенсивное потребление содержащегося в теле хозяина кислорода и выделение в него же углекислого газа не может не сказываться отрицательно на состоянии хозяина. У кишечных паразитов, таких, как цестоды и аскариды, доступность кислорода вообще является серьезной проблемой, так как его содержание в кишечнике хозяина ничтожно. В качестве адаптаций к обитанию в условиях дефицита кислорода у паразитических беспозвоночных (в том числе у тех же цестод и аскарид) выработалась способность к анаэробному метаболизму (с гликолизом, но без цикла Кребса), что резко снизило у них потребность в кислороде. Эндопаразитические личинки многих наездников все-таки дышат кислородом, растворенным в гемолимфе насекомого-хозяина, однако в силу его низкой концентрации используют особые приспособления, облегчающие газообмен. К числу этих приспособлений относится отказ от использования дыхалец и переход к газообмену через всю поверхность тела, в сочетании с появлением разнообразных выростов на теле, увеличивающих эту поверхность. Встречаются и более простые пути решения этой задачи. Например, личинки некоторых наездников-хальцид, а также мух тахин и длиннохоботников, являющиеся эндопаразитами насекомых, проделывают отверстие в наружных покровах или трахее хозяина, к которому подводят дыхательную трубку и таким образом получают доступ к атмосферному воздуху.

Следующая задача, решаемая паразитами, – противостояние защитной системе хозяина. Следует заметить, что защитные реакции хозяина можно подразделить на поведенческие и физиологические, и в зависимости от того, о каких реакциях хозяина идет речь, по-разному осуществляется и противостояние им паразита. К поведенческим защитным реакциям относятся реакции избегания и реакции обороны. Если речь идет о поведенческих реакциях хозяина, то реакция паразита обычно также носит поведенческий характер. Естественно, поведенческие защитные реакции возможны, если хозяин в состоянии заметить инвазионную стадию паразита. Поэтому, опять же, очень иллюстративной оказывается ситуация попытки заражения насекомого наездником. Показателен пример наездника рода Paniscus, являющегося эктопаразитом гусениц бабочек. Обычно самка этого наездника откладывает яйца на переднюю часть тела хозяина, около его головы. Если гусеница активно сопротивляется, наезднику не удается отложить на нее яйца. Если при этом он все-таки откладывает яйца на заднюю часть тела гусеницы, последняя оказывается в состоянии дотянуться до них головой и вскоре уничтожает их челюстями.

Физиологические защитные реакции происходят в ответ на внедрение паразита в хозяина. Иммунная система наиболее изучена у животных. Различают неспецифический и специфический иммунитет. Традиционно считалось, что неспецифический иммунитет, ассоциирующийся с фагоцитозом, представлен у беспозвоночных, а у позвоночных он дополнен иммунитетом специфическим. Позднее оказалось, что ситуация не так проста. С одной стороны, для позвоночных было показано участие клеток-макрофагов в формировании специфического иммунного ответа, а с другой стороны, появились данные о наличии в крови многих беспозвоночных, в том числе членистоногих, белков, сходных по составу с иммуноглобулинами, что позволяет предположить существование и у них специфического иммунитета.

Естественно, паразиты вынуждены преодолевать иммунный ответ организма-хозяина. Иногда паразит поселяется в тех тканях и органах хозяина, где иммунные реакции отсутствуют или слабые, например, в хрусталике глаза. Нередко встречается явление подавления паразитом иммунной реакции хозяина. Так, изучение грибов, вызывающих микозы человека, показало, что подавление иммунного ответа хозяина может осуществляться посредством прямого угнетающего воздействия на размножение лимфоцитов и секрецию ими медиаторов, а также посредством активации у хозяина клеток–супрессоров иммунной реакции. Механизмы взаимодействия паразита с иммунной системой хозяина имеют биохимическую природу. Канадские исследователи из университета Торонто обнаружили, что бактерии Neisseria gonorrhoeae – возбудители гонореи – способны подавлять у человека развитие иммунного ответа и выработку антител. Кроме того, из-за них иммунная система не может "запомнить" бактерии, так что стойкого иммунитета к ним не возникает. Вырабатываемые ими белки связываются с одним из рецепторных белков, находящихся на мембране T-лимфоцитов, и запускают цепочку реакций, которые не дают возможности Т-лимфоцитам распознать появление в организме возбудителя. В лаборатории теоретической генетики Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН методами компьютерного анализа структур белков вируса гепатита С и человека было обнаружено, что у этого вируса есть аналогичный механизм подавления реакции иммунной системы человека посредством связывания одного из белков, участвующих в запуске специфической иммунной реакции. Почти одновременно такой же вывод относительно этого вируса опубликовали и американские исследователи. Кроме блокирования иммунных реакций, известно также явление микробной мимикрии, состоящее в том, что поверхность клеток бактерии содержит белки, которые иммунная система хозяина не в состоянии отличить от собственных белков организма хозяина. Например, один из белков золотистого стафилококка сходен с белками мембраны эритроцитов группы А. Из-за этого предрасположенность к стафилококковой инфекции у больных с группой крови А значительно больше по сравнению с больными, имеющими группу крови В.

Наконец, в ряде случаев может наблюдаться даже извращение защитной реакции хозяина, в результате чего процессы, изначально направленные на подавление инвазии, начинают использоваться паразитом в своих целях. Например, хозяин нередко формирует соединительнотканную капсулу вокруг внедрившегося паразита, однако формирование этой капсулы является необходимым условием существования покоящейся инвазионной стадии нематод трихинелл в мышцах промежуточных хозяев, а также личинок некоторых наездников.

^ Особые случаи паразитизма

Говоря о паразитизме, невозможно обойти вниманием некоторые особые его случаи. Например, особым случаем паразитизма является инквилинизм, при котором паразит не поедает непосредственно хозяина, а использует сделанные им пищевые запасы. В отличие от комменсала, инквилин наносит хозяину ущерб, сокращая его пищевой ресурс, что может в итоге даже приводить хозяина к гибели. Более того, во многих случаях инквилин уничтожает хозяина, чтобы использовать пищевые запасы в одиночку. Наездники из семейства гастерупционид и многие жуки-нарывники являются инквилинами одиночных пчел. Личинки этих насекомых сначала уничтожают яйцо хозяина и после этого становятся полными обладателями запаса меда и пыльцы, собранных пчелой для своей личинки. Вариантом инквилинизма можно рассматривать клептопаразитизм, известный у некоторых наездников. Такие наездники паразитируют на обитающих в древесине личинках насекомых, однако не в состоянии самостоятельно просверлить древесину. Поэтому они используют для откладки яиц ход, просверленный другим видом наездника. Вылупившаяся личинка клептопаразита уничтожает личинку первичного паразита, после чего развивается на захваченном хозяине. Другой вариант инквилинизма – гнездовой паразитизм, известный у ряда птиц из нескольких не родственных между собой групп: кукушек, медоуказчиков, вдовушек, воловьих птиц и даже у одного вида уток. Эти птицы подкладывают яйца в гнезда других видов птиц. При наиболее специализированных вариантах гнездового паразитизма, как у кукушек и медоуказчиков, птенец паразита уничтожает яйца или птенцов хозяина, после чего в одиночестве выкармливается приемными родителями. У воловьих птиц и вдовушек птенцы не убивают птенцов хозяина, хотя взрослые птицы вынуждены затрачивать больше усилий на выкармливание потомства. Обычно птенцы воловьих птиц-паразитов растут в общем выводке с птенцами хозяина, но более активны и притесняют их. По некоторым наблюдениям, развитие одного птенца-паразита воловьей птицы стоит жизни 1–2 птенцам хозяев гнезда. Однако, с другой стороны, для одного из видов именно воловьих птиц описаны отношения с видом-хозяином, имеющие черты протокооперации, а именно: птенцы воловьей птицы уничтожают личинок и куколок мух, паразитирующих на птенцах вида-хозяина, заметно повышая выживаемость последних.

Помимо облигатного, известен и факультативный гнездовой паразитизм. В эпизодическом гнездовом паразитизме замечены 32 вида гусеобразных птиц. Некоторые виды воловьих птиц также являются не облигатными,а факультативными гнездовыми паразитами, и при отсутствии доступных чужих гнезд самостоятельно воспитывают свое потомство.

Явления, сходные с гнездовым паразитизмом у птиц, известны и у других животных. Например, подобное явление наблюдается и у некоторых рыб. В Центральной Америке живет леопардовая цихлазома (Cichlasoma dovii) из семейства цихлид, которая нерестится рядом с другими цихлазомами, проявляющими заботу о потомстве, и подбрасывает в их кладку свою икру. Приемные родители охраняют икру, а потом и мальков как своего, так и чужого вида. А в озере Танганьика в Центральной Африке обитают сомики синодонтисы (Synodontis), которые подбрасывают свою икру цихлидам трофеусам (Tropheus), инкубирующим икру во рту. При этом личинки сомиков-паразитов развиваются быстрее личинок цихлид-хозяев и при переходе на самостоятельное питание в первую очередь тут же, во рту трофеуса, поедают его икру.

Наконец, гнездовой паразитизм наблюдается и у насекомых. Личинки серых мясных мух рода Miltogramma, поселяются в гнездах одиночных ос рода Bembix и поедают мух, регулярно доставляемых осой для кормления своих личинок. Часто гнездовой паразитизм насекомых принимает форму социального паразитизма, при котором паразит существует за счет общественных насекомых. Австрийская оса Vespula austriaca не строит своих гнезд, а обитает в гнезде рыжей осы Vespula rufa, рабочие особи которой выкармливают личинок осы-паразита. Собственных рабочих особей у австрийской осы за ненадобностью не образуется, и все личинки превращаются в полноценных самцов или самок. Широко распространен социальный паразитизм у муравьев, причем обычно оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо вида-хозяина, убивает в нем царицу и занимает ее место. В случае высокой специализации вида-паразита (например, Epimirma vandeli) муравьиная семья существует после этого только до тех пор, пока живы рабочие вида-основателя, поскольку потомство захватчицы состоит только из самцов и цариц и не содержит рабочих. В случаях меньшей специализации происходит постепенное замещение в семье вида-основателя видом-захватчиком. Иногда так основывают гнезда даже рыжие лесные муравьи, замещая в гнездах бурых лесных муравьев.

Близким к социальному гнездовому паразитизму явлением является рабовладение, известное у некоторых видов муравьев, например, у кроваво-красного муравья и у муравья-амазонки. Суть этого явления состоит в том, что солдаты вида-рабовладельца периодически совершают набеги на гнезда других видов муравьев, где захватывают куколки рабочих. Доставленные в гнездо рабовладельца, куколки впоследствии превращаются в рабочих муравьев, которые начинают выполнять свои обычные функции, однако фактически обслуживают интересы вида-рабовладельца. Такие специализированные рабовладельцы, как муравей-амазонка, вообще не имеют собственных рабочих, вид представлен солдатами, царицами и самцами.

Другое интересное явление в рамках паразитизма – сверхпаразитизм, или гиперпаразитизм. Это явление состоит в том, что хозяин паразита, в свою очередь, является паразитом другого организма. Например, известны наездники, личинки которых являются паразитами других наездников или тахин, паразитирующих в свою очередь, на других насекомых.

Еще одно явление – внутривидовой паразитизм. Например, карликовые самцы некоторых глубоководных рыб-удильщиков являются эктопаразитами самок своего вида. Такое эволюционное решение обеспечивает гарантированность встречи половых партнеров в неблагоприятных для поиска (в частности, из-за слабого освещения) условиях. Строго говоря, такой тип взаимоотношений на уровне популяции скорее следует расценивать как мутуализм, а не как паразитизм, поскольку они являются необходимыми для размножения вида.

Обитание паразитических грибков Sphaerites в цитоплазме паразитических амеб.Многие насекомые из отряда перепончатокрылых, напр. нек-рые хальциды, паразитируют в пупариях мухтахин и коконах браконид, мухи-траурницы рода Anthrak— в пупариях тахин, коконах наездников. Нек-рые грибы и бактерии поселяются на др. паразитич. грибах. Среди микопаразитов есть облигатные и факультативные гиперпаразиты, биотрофы и некротрофы. Перспективно использование микопаразитов для биол. борьбы с грибными болезнями растений. Гиперпаразитизм наблюдается и среди цветковых растений-паразитов. Напр., известны виды омелы, к-рые паразитируют на омеловых и ремнецветниковых. На повилике Cuscuta americana паразитируют др. виды этого рода. У нек-рых повилик встречается «самопаразитизм»: присоски паразита внедряются в собственные стебли.

Puma

"гиперпаразитизм (гипер- + паразитизм) - обитание паразитического организма у хозяина, который сам является паразитом, напр. обитание паразитических грибков Sphaerites в цитоплазме паразитических амеб.""Гиперпаразиты — это паразиты паразитов (последние в этом случае сами превращаются в хозяев). Так, мн. насекомые из отряда перепончатокрылых, напр. нек-рые хальциды, паразитируют в пупариях мухтахин и коконах браконид, мухи-траурницы рода Anthrak— в пупариях тахин, коконах наездников. Нек-рые грибы и бактерии поселяются на др. паразитич. грибах. Среди микопаразитов есть облигатные и факультативные гиперпаразиты, биотрофы и некротрофы. Перспективно использование микопаразитов для биол. борьбы с грибными болезнями растений. Гиперпаразитизм наблюдается и среди цветковых растений-паразитов. Напр., известны виды омелы, к-рые паразитируют на омеловых и ремнецветниковых. На повилике Cuscuta americana паразитируют др. виды этого рода. У нек-рых повилик встречается «самопаразитизм»: присоски паразита внедряются в собственные стебли. См. также Патоген.""

Интернет

Гиперпаразитизм (гипер- + паразитизм) — обитание паразитического организма у хозяина, который сам является паразитом, например обитание паразитических грибков Sphaerites в цитоплазме паразитических амеб.

Выдержки из автореферата диссертации

Евдокимов Петр Иванович, 2005, 16.00.03 — Ветеринарная эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология

Актуальность темы. Животноводство занимает важное положение в производственной структуре сельского хозяйства Забайкалья. С его дальнейшим развитием связано решение ряда важных задач: экономическое укрепление сельскохозяйственных предприятий, удовлетворение спроса населения на качественные продукты питания и обеспечение продовольственной безопасности региона в целом (Смирнов А. М., 1999; Авилов В.М, 1999).

Определяющее значение в успешном развитии животноводства принадлежит ветеринарным мероприятиям, обеспечивающим благополучие хозяйств по инфекционным и паразитарным болезням (Ап-пасов Р.Н., 1966; Ахмедзянов Р.Х., 1966; Донченко А.С., 1988; Баку-лов И.А., 1993, 1999; Джупина С.И., 1994; Урбан В.П., 1998; Бессонов А.С., 1998; Апалькин В.А., 1998; Авилов В.М., 1999; Малахов Ю.А. и др. 1999; Ведерников В.А с соавт. 1999).

Результаты научных исследований и практический опыт ветеринарии свидетельствуют о том, что в подавляющем большинстве случаев инфекционные болезни, как правило, протекают не как моноинфекции, а в виде ассоциаций и представляют собой паразитоценозы (Апатенко В.М., 1978, 1984, 2003; Радионов П.В, с соавт., 1983; Па-насюк Д.И., 1984; Дьяконов Л.П., 1984; Сидоров М.А., 1984;Филип-пов В.В. с соавт., 1984; Петров Ю.Ф., 1988; Пауликас В.Ю., 1990; Урбан B.П, 1998; Даугалиева Э.Х. с соавт., 1998).

Следует отметить, что ассоциации паразитов сельскохозяйственных животных чрезвычайно разнообразны как в таксономическом отношении (вирусы, бактерии, простейшие, гельминты), так и по вызываемой ими патологии. Кроме того, большинство ассоциативных болезней имеют тяжелое течение в сравнении с моноинфекцией или инвазией. В этом сложном комплексе взаимоотношений представителей паразитоценоза нельзя ограничиваться изучением воздействия на организм только инфекционного или инвазионного агента (Апатенко В.М., 1984,2003).

Изучение ассоциаций, формирующих паразитоценозы, имеет важное значение для организации лечебно-профилактических мероприятий и снижения экономических потерь в животноводстве.

В данном аспекте особенно важно знание биологической характеристики всех сочленов встречающихся ассоциатов, их взаимоотношений, а также влияние на организм животного (Гербильский В.Л.

с соавт., 1967; Величкин П.А., 1984; Матусявичус А.П. с соавт., 1984; Петров Ю.Ф. с соавт., 1998; Маннапова Р.Т. с соавт., 2001; Апатенко В.М.,2003).

Необходимо отметить, что отечественными и зарубежными исследователями основное внимание уделяется вопросам смешанных инфекций или инвазий, а также эффективности применения различных антимикробных препаратов и антгельминтикбв. В то же время исследований, посвященных изучению ассоциаций возбудителей инфекционных болезней и гельминтов, крайне мало (Панасюк Д.И., 1984; Пауликас В.Ю., 1990; Петров Ю.Ф. с соавт., 1998; Маннапова Р.Т. с соавт. 2001):

Известно, что некоторые гельминты, подавляя иммунные механизмы организма, приводят к недостаточной активации поствакцинального антителогенеза (Петровская В.Г. с соавт., 1984; Маннапова Р.Т. с соавт., 2001; Yamazaki, 1990).

Практически отсутствуют сведения об антагонистических и си-нергических отношениях между различными бактериями и гельминтами, а также влиянии их конечных продуктов обмена на других сочленов паразитоценоза. Требует дальнейшего изучения механизм возникновения дисбактериоза с участием кишечной микрофлоры под воздействием тех или иных кишечных гельминтов, а также использование некоторых антгельминтиков и коррекция пробиотиками нежелательного воздействия лекарственных препаратов. До настоящего времени остается невыясненной роль гельминтов как резервуара патогенной микрофлоры (Сидоров М.А. с соавт. 1984; Третьяков A.M., 2000, 2001; Петров Ю.Ф. с соавт., 2003).

Все вышеизложенное свидетельствует о том, что проблема пара-зитоценозов в патологии сельскохозяйственных животных является весьма актуальной:

Работа является самостоятельным разделом комплексной программы Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова «Мониторинг ассоциативных инвазионно-инфек-ционных заболеваний животных в регионе Забайкалья» (№ гос.реги-страции 01970005371) и научной программы, финансируемой Министерством образования и науки РБ по теме «Ветеринарно-санитарный мониторинг животноводства в бассейне реки Селенги» (В-01-05).

Целью работы явилось изучение биоэкологических особенностей основных сочленов паразитоценоза (бактерий, гельминтов) и вы-

зываемых ими ассоциативных заболеваний, влияния кишечных инвазий и некоторых антгельминтиков на естественный энтеробиоценоз и иммуногенез сельскохозяйственных животных, а также возможности их коррекции пробиотиками.

В соответствии с целью работы в задачи исследований входило:

- изучить нозологический профиль инфекционной и инвазионной патологии сельскохозяйственных животных;

- определить особенности распространения основных заболеваний сельскохозяйственных животных, протекающих ассоциативно, а также роль и место патогенных бактерий и кишечных гельминтов в формировании основных паразитоценозов;

- дать клинико-морфологическую характеристику некоторым ассоциативным (гельминтозным, бактериально-гельминтозным) заболеваниям сельскохозяйственных животных;

- установить роль ряда паразитов животных и их личиночных стадий как носителей бактерий, а также изучить биологические свойства последних;

- выявить антимикробное действие экстрактов параскарид и личинок гастрофилусов на возбудителей некоторых болезней;

- изучить влияние некоторых антгельминтиков на динамику естественного энтеробиоценоза и разработать средства и методы его коррекции при ассоциативных бактериально-гельминтозных заболеваниях;

- определить влияние вакцинации против лептоспироза и дегельминтизации на иммунный статус и естественный микробиоценоз овец;

- определить экономический эффект от внедрения предложенной схемы профилактических и лечебных мероприятий при ассоциативных болезнях животных;

- усовершенствовать и внедрить в хозяйствах Республики Бурятия систему противогельминтозных мероприятий с учетом естественного энтеробиоценоза животных и его коррекции пробиотиками.

Научная новизна исследований. Проведен комплексный мониторинг эпизоотической ситуации по инфекционным и инвазионным заболеваниям сельскохозяйственных животных в Республике Бурятия. Изучены эпизоотологические и клинико-морфологические особенности ассоциативно протекающих заболеваний (гельминтозных, бактериально-гельминтозных) у сельскохозяйственных животных в хозяйствах бассейна р. Селенги.

Установлено, что параскариды и личиночные стадии гастрофи-лусов являются носителями ряда микроорганизмов (листерий, пасте-релл, стафилококков), а экстракты указанных гельминтов обладают антимикробным действием.

Показано, что применяемые в ветеринарной практике антгельмин-тные препараты, в частности аверсект-2, авертин, сантел, оказывают бактериостатическое и бактерицидное действие на некоторые микроорганизмы и в то же время- негативно влияют на энтеробиоценоз и иммунный статус сельскохозяйственных животных.

Установлен оптимальный вариант коррекции иммуногенеза и микробиоценоза кишечника при использовании антгельминтиков с последующим применением пробиотиков (коредона и био-бифивита).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований позволяют дать комплексную оценку эпизоотического состояния животноводства Республики Бурятия по доминирующим инфекциям и паразитозам за последние 20 лет. Кроме того, впервые в условиях Республики Бурятия установлено, что причиной патологии сельскохозяйственных животных в 18,1% случаев являются ассоциации микроорганизмов и гельминтов. Вышеуказанное позволяет прогнозировать эпизоотическую ситуацию по основным инфекциям и паразитозам, а также по ассоциативным болезням и определить эффективные меры борьбы и профилактики.

Данные о влиянии пробиотиков коредона и бифидосодержащего средства био-бифивит на микробиоценоз кишечника животных могут служить основой для разработки оптимальных методов коррекции микробиоценоза при проведении противогельминтозных мероприятий. Впервые в условиях Республики Бурятия на модели ряда хозяйств с различной эпизоотической структурой по ассоциативным (бактериально-гельминтозным) болезням внедрена научно обоснованная система оздоровительных и профилактических мероприятий, в основу которой положен принцип поэтапного применения антибактериальных препаратов, высокоэффективных антгельминтиков и бактерийных препаратов, изготовленных из облигатной микрофлоры.

Показано, что во всех случаях паразитоценозов сочетанное бакте-риально-гельминтозное течение болезни имеет более тяжелый характер, зачастую протекает в острой форме и с высокой летальностью.

Установлено, что применение в схеме дегельминтизации пробио-тика коредон способствует созданию оптимального микробиоценоза кишечника, при этом среднесуточный прирост живой массы поросят

повышается на 16,8%.

На основе проведенных исследований разработана технологическая схема и календарный план комплексного проведения диагностических и ветеринарно-профилактических мероприятий против ассоциативных болезней животных в условиях Забайкалья, используемых в хозяйствах Республики Бурятия, Читинской области, Агинского Бурятского национального округа. Разработаны и утверждены методические рекомендации: «Использование бифидосодержащего средства «био-бифивит» для коррекции нарушения микробиоценоза желудочно-кишечного тракта овец после дегельминтизации» (утверждены Управлением ветеринарии Республики Бурятия), «Научно обоснованная комплексная диагностика и профилактика ассоциативных болезней сельскохозяйственных животных, обусловленных бактериями и гельминтами» (СО Россельхозакадемии, пр. №22 от 27.09.2004 г.).

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются в хозяйствах и ветеринарных учреждениях Республики Бурятия при проведении ветеринарных лечебно-профилактических мероприятий по основным инфекционным и паразитарным болезням.

Материалы диссертационной работы использованы для усовершенствования схемы ветеринарно-санитарных мероприятий в хозяйствах региона при составлении ветеринарно-технологических карт противоинвазионных обработок, вакцинации, одновременной санации организма антибиотиками и нормализации кишечного микробиоценоза пробиотиками.

Большая часть результатов диссертационной работы вошла в монографию «Паразитологические и микробиологические аспекты животных в регионе озера Байкал»(Улан-Удэ, 2003).

Предложен способ дегельминтизации сельскохозяйственных животных (приоритет № 2004123182 от 09.07.2004г.).

Основные материалы диссертационной работы используются в учебном процессе: при чтении лекций и проведении лабораторно-прак-тических занятий со студентами и слушателями ФПК по эпизоотологии, микробиологии и паразитологии Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова, Иркутской государственной сельскохозяйственной академии, Институте ветеринарной медицины Дальневосточного государственного агроуниверситета, Институте ветеринарной медицины Омского государственного аграрного университета, Институте ветеринарной медицины Красноярского государственного аграрного университета, Санкт-Петербургской

академии ветеринарной медицины.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях факультета ветеринарной медицины Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 1998 -2001); на Международной конференции, посвященной 70-летию Башкирского государственного аграрного университета (Уфа, 2000); на межрегиональной научной конференции, посвященной 60-летию образования кафедры гистологии и патанатомии БГСХА (Улан-Удэ, 2001); на Международной научно-производственной конференции по вопросам ветеринарной медицины и животноводства (Казань, 2001, 2003); на Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология с/х животных», посвященной 90-летию профессора В.Р.Филиппова (Улан-Удэ, 2003); на Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию профессора Н.Г. Кондю-рина (Омск, 2004); на Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию профессора В. Я. Суетина (Улан-Удэ, 2004); на Международной научно-производственной конференции «Актуальные вопросы теоретической и практической паразитологии», посвященной 100-летию заслуженного деятеля науки РСФСР, д.в.н., профессора А.Н. Каденации (Омск, 2004).

Публикация результатов исследования. Основные результаты и положения диссертации опубликованы в 29 статьях, в том числе в монографии «Паразитологические и микробиологические аспекты животных в регионе озера Байкал» (Улан-Удэ, 2003) и двух методических рекомендациях.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 298 страницах компьютерного текста и состоит из следующих разделов: введения, аннотации, списка принятых сокращений, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложения. Работа иллюстрирована 51 таблицей, 32 рисунками. Список литературы включает 233 источника, в том числе 33 - иностранных авторов.

…

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

2.1. Ретроспективный анализ нозологического профиля

доминирующих болезней инфекционной и инвазионной этиологии сельскохозяйственных животных в Республике Бурятия

Комплексное изучение эпизоотической ситуации по инфекционным и инвазионным болезням в конкретных регионах имеет большое значение в плане разработки профилактических и противоэпизооти-ческих мероприятий.

Ретроспективный анализ ветеринарной отчетности за 1981 - 2001 гг. и комплексные эпизоотологические, клинические, бактериологические, гельминтологические исследования показали, что в популяциях крупного рогатого скота, свиней и овец на территории Респуб-

лики Бурятия с формировались и функционируют паразитарные системы 15 нозологических единиц. Среди болезней бактериальной этиологии наибольшее эпизоотическое и эпидемиологическое значение имеют: сибирская язва, туберкулез, бруцеллез, лептоспироз, листери-оз, эмфизематозный карбункул, инфекционная энтеротоксемия овец, пастереллез, колибактериоз. В животноводческих предприятиях Республики Бурятия вышеперечисленные инфекционные болезни регистрируются в виде эпизоотий и спорадических случаев.

Проведенный нами анализ ветеринарной отчетности, а также собственные гельминтологические исследования показали, что в Республике Бурятия наиболее распространены параскаридоз лошадей, аскаридоз свиней, диктиокаулез крупного и мелкого рогатого скота, фас-циолез и мониезиоз жвачных животных, кишечные стронгилятозы лошадей и овец.

2.2. Распространение ассоциативных (бактериально-гельминтозных) болезней сельскохозяйственных животных в регионе бассейна реки Селенги

Анализ комплексных эпизоотологических, клинических, гельминтологических, бактериологических и патоморфологических исследований ассоциативно протекающих болезней сельскохозяйственных животных, проведенных нами на модели шести районов республики, показал, что наиболее часто встречаются следующие ассоциации гель-минтозной этиологии: у крупного рогатого скота - фасциолы и диктио-каулы; у свиней - аскариды и эзофагостомы, аскариды и трихоцефалы, аскариды, трихоцефалы и эзофагостомы; у овец - цистицерки тонкошейные, стронгиляты органов дыхания и пищеварения, ценуры и мо-ниезии. Ассоциации гельминтозно-бактериальной этиологии в исследованных хозяйствах у крупного рогатого скота были представлены сочетанием гельминтов Dictyocaulus viviparus и бактерий Pasteurella multocida; у свиней - аскаридами и сальмонеллами; у овец -Dictyocaulus /ИйНи и Pasteurella multocida.

Проведенные исследования показали, что в исследуемых районах среди патологии сельскохозяйственных животных бактериальной -и гельминтозной этиологии на долю ассоциативных болезней приходится 18,1%, из них ассоциативные гельминтозы составляют 62,4%, бактериально-)гельминтозные ассоциации - 24,6% и ассоциативные бактериальные инфекции - 21,3%.

Необходимо отметить, что указанные ассоциативные болезни сельскохозяйственных животных в исследованных районах имели некоторые особенности по частоте обнаружения и пространственному распределению. На долю ассоциативных болезней гельминтозной этиологии у крупного рогатого скота приходится 88,2% от общего числа ассоциативных болезней. Несколько меньше (11,,8%) составляют бактериально-гельминтозные патологии. В целом среди болезней крупного рогатого скота в шести исследуемых районах на долю ассоциативных паразитоценозов приходится 18,3%.

Несколько иная картина наблюдается при анализе болезней в исследованных районах бассейна реки Селенги. Так, на долю ассоциативных паразитоценозов гельминтозной этиологии приходится 73,4% от общего числа ассоциативных болезней свиней. Бактериально-гель-минтозные заболевания составляют 26,6%. Установлено, что среди болезней свиней бактериальной и инвазионной этиологии на долю ассоциативных инфекций приходится 23,2%.

У овец ассоциативные гельминтозы составляют 87,2% от общего числа ассоциативных болезней гельминтозно-бактериальной этиологии.

Необходимо отметить, что ассоциативные заболевания сельскохозяйственных животных в исследуемых районах имели возрастные особенности. Так, среди молодняка крупного рогатого скота и свиней установлено наибольшее число случаев ассоциативно протекающих болезней. В то же время у овец данная тенденция не огмечается. Установлена сезонность проявления бактериально-гельминтозных болезней крупного рогатого скота. В частности, сочетание протекающие дикти-окаулез и пастереллез чаще регистрируются в весенний период.

Эпизоотологический анализ, проведенный на модели шести районов бассейна реки Селенги, по ассоциативно протекающим болезням с участием патогенных бактерий и гельминтов показал, что наибольшее количество указанной патологии встречается среди свино-поголовья (23,5%), затем овец (19,8 %), и крупного рогатого скота (15,2%).

Результаты исследований показали, что на долю ассоциативных инфекций в Селенгинском районе приходится 20,2% от общего числа регистрируемых патологий бактериальной и гельминтозной этиологии. На втором месте по удельному весу находится Кяхтинский район (15,6%). Наименьшее количество указанной патологии зарегистрировано в Тарбагатайском районе (12,8%).

Таким образом, ассоциативные болезни сельскохозяйственных животных, особенно молодняка, в условиях хозяйств четырех районов бассейна р. Селенги распространены довольно широко и составляют 18,1%. В то же время считаем, что ассоциативные болезни сельскохозяйственных животных распространены значительно шире, но они, как правило, в производственных условиях ветеринарными специалистами не диагностируются, а лабораторные диагностические исследования обычно базируются на выделении одного вида возбудителя, которому отводится этиологическая роль в возникновении болезни.

2.3. Клинико-патоморфологические особенности ассоциативных болезней сельскохозяйственных животных в некоторых районах Республики Бурятия

2.3.1. Ассоциативные болезни крупного рогатого скота

Проведенные комплексные исследования показали, что основными сочленами микстинвазий среди поголовья крупного рогатого скота в Республике Бурятия являются фасциолы и диктиокаулы.

Так, совместное паразитирование фасциол и диктиокаул установлено у 16,3% обследованных особей крупного рогатого скота.

Установлено, что у животных, спонтанно инвазированных фас-циолами и диктиокаулами (10 голов), отмечали снижение аппетита, угнетение общего состояния, температура тела у отдельных животных повышалась до 41,2 -41,6°С, дыхание было учащенное и поверхностное, видимые слизистые оболочки анемичны. У трех животных отмечали желтушность, у пяти наблюдали тимпанию и поносы.

Отмечено, что характер изменений гематологических, биохимических показателей сыворотки крови при микстинвазии был более глубоким, чем при моноинвазии фасциолами или диктиокаулами. Так, при ассоциативной инвазии количество эритроцитов было меньше на 16,5%, общего белка на 14,5%, альбуминов - на 10,5%, альфа-глобулинов - на 42,3%, концентрация гемоглобина - на 12,4%. Содержание лейкоцитов больше на 53,8%, эозинофилов в 2,5 раза, гамма-глобулинов - на 7,18%, по сравнению с моноинвазией фасциолами или диктиокаулами. Патологоанатомические изменения при ассоциативной фасциолезно-диктиокаулезной инвазии наблюдали в основном в печени и органах дыхания. Печень увеличена в объеме, желчные протоки расширены, заполнены густой желчью грязно-коричневого цвета. Наблюдается катаральное воспаление желчных протоков. В па-

ренхиме печени происходит разрастание рыхлой волокнистой соединительной ткани. В некоторых случаях (28%) желчные ходы уплотнены, имеют вид тяжей белого цвета. Бронхиальные и средостенные лимфатические узлы сильно увеличены. Слизистая трахеи и бронхов гиперемирована, местами с кровоизлияниями.

Таким образом, при инвазии фасциолами и диктиокаулами в организме больных животных возникает ассоциативное заболевание, которое протекает в форме острого или хронического гепатита, холецистита, бронхита, лобулярной пневмонии и трахеита.

Проведенные нами комплексные эпизоотологические, клинические, бактериологические и гельминтологические исследования показали, что на территории обследованных хозяйств шести районов Республики Бурятия зарегистрировано ассоциативное заболевание крупного рогатого скота, обусловленное сочетанием гельминтов Dictyocaulus viviparus и бактерий Pasteurella multocida. Необходимо отметить, что указанное ассоциативное заболевание наблюдали в хозяйствах Республики Бурятия во время высокой экстенсивности и интенсивности диктиокаулезной инвазии, а именно с апреля по июнь.

В СПК «Одон» Мухоршибирского района вспышку данного ассоциативного заболевания наблюдали в конце апреля, когда заболело 12 телят в возрасте 4-6 месяцев. Температура тела у больньгх телят повысилась до 40,5 - 41,5°С и удерживалась на этом уровне до их гибели. У животных наблюдали общую слабость, восемь из них отказались от корма, у всех отмечали обильное слюноотделение и кровянисто-пенистые истечения из носа. Гематологические исследования показали у восьми телят (66,6%) увеличение количества гемоглобина и эритроцитов, прогрессирующую лейкопению, появление юных ней-трофилов и увеличение количества палочкоядерных лейкоцитов. У четырех животных количество гемоглобина и эритроцитов было в пределах нормы, в дальнейшем у этих телят отмечали незначительный лейкоцитоз и эозинофилию. Через сутки пало четыре теленка, через трое суток - еще три.

При патологоанатомическом вскрытии павших телят во всех случаях обнаруживали крупозную пневмонию в стадии прилива, явления геморрагического диатеза. У шести телят регистрировали многочисленные мелкие точечные кровоизлияния на слизистых и серозных оболочках, отеки подкожной клетчатки в области шеи.

У шести павших животных в стенке легкого обнаружили личин-

ки диктиокаул. У семи павших телят из легких, печени и содержимого кишечника были выделены культуры пастерелл. Патогенность выделенных культур пастерелл была установлена при постановке биопробы на лабораторных животных.