§ 5. Гипофаринкс
Все рассмотренные структуры относятся к спинным частям головных сегментов. Типичный сегмент членистоногих в основном подразделяется на спинную часть, или тергит и брюшную, или стернит. На границе между тем и другим причленяются конечности. Все членистые придатки насекомых причленены к нижней части головной капсулы, следовательно, капсула соответствует тергитам головных сегментов.
Но, спрашивается, где же находятся их стерниты? Так как стернит, например, в грудном сегменте, лежит между основаниями конечностей, то, очевидно, стерниты головных сегментов должны находиться между основаниями челюстей. У зародыша Anurida (Collembola) стернальная область головы представлена довольно обширным полем, вокруг которого располагаются зачатки челюстей (рис. 21 В). У взрослого насекомого эта область дает языкообразный придаток, известный под названием гипофаринксa. Если удалить все челюсти и рассматривать голову снизу, то положение гипофаринкса становится особенно ясным. Спереди к нему примыкает ротовое отверстие, сзади открывается проток слюнных желез.
В элементарных руководствах гипофаринкс обычно трактуется наравне с челюстями, как одна из частей ротового аппарата. По существу его природа совершенно иная. Гипофаринкс в грызущем рте участвует в проглатывании пищи. Он имеет для этого развитую мускулатуру и, благодаря мягкости своего хитина, способен к изменениям формы. Отдельные стерниты, вошедшие в состав гипофаринкса, слиты друг с другом настолько плотно, что границ между ними не остается.
В общем можно считать установленным, что гипофаринкс представляет собою метамерное образование, а именно слившиеся стерниты челюстных сегментов и, таким образом, последние имеют морфологически столь же полный состав, как и типичные туловищные сегменты.
§ 6. Тенториум
Как мы видели, швы головной капсулы образуются благодаря вворачиванию кутикулы внутрь головы в виде длинных складок. Особенно велика складка постмаксиллярного шва. Все эти складки приблизительно перпендикулярны к поверхности капсулы. Такое расположение напоминает в разрезе Т-образную балку и сильно повышает прочность конструкции. Кроме того, от нижних концов постмаксиллярного шва начинаются два довольно широких впячения, в которые у крупных насекомых можно ввести кончик препаровальной иглы и которые носят название задних тенториальных ямок. От них отходят две мощные горизонтальные балки, которые направляются к средней линии головы и несколько вперед и там сливаются вместе. Они называются задними руками тенториума. На передней части головы в эпистомальном шве находятся аналогичные передние тенториальные ямки, лежащие либо между лбом и клипеусом, либо под щеками. Они несколько слабее задних; от них косо назад идут передние руки тенториума, которые, сливаясь концами друг с другом и с концами задних рук, образуют характерный крест, горизонтально перегораживающий нижнюю часть головной капсулы. Наконец, верхние, или спинные руки, начинаются от передних, идут вверх и заканчиваются либо свободно в полости головной капсулы, либо срастаются с ее передней стенкой. Механическое значение тенториума состоит в следующем. Головная капсула в общем представляет собой как бы чашу, обращенную краями книзу. К краям чаши причленены челюсти, которые выполняют важную и точную механическую работу и потому должны иметь устойчивые точки опоры. Тенториум образует крестообразную решетку, которая как бы вставлена в отверстие чаши и придает устойчивость краям последней. Челюсти, таким образом, получают необходимые им неподвижные точки опоры. Вся головная капсула становится максимально прочной, но в то же время сохраняет в своей нижней части подвижные челюсти, мягкий гипофаринкс и ротовое отверстие.
Кроме того, тенториум поддерживает переднюю часть кишечника и служит для прикрепления ряда мышц. Описанная схема тенториума нередко видоизменяется. Так например, задние руки могут быть направлены не вперед, а поперек головы в виде мостика, от которого непосредственно отходят вперед передние руки.
Происхождение тенторнума еще недостаточно ясно. Задние руки возникают в виде постмаксиллярных впячений (задние тенториальные ямки) и происходят, следовательно, из дорсальной части головы. Передние руки возникают в виде отростков гипофаринкса, которые теряют затем связь с ним, отодвигаясь к клипеусу (передние тенториальные ямки). С этой точки зрения передние руки происходят из вентральной части головы и, следовательно, весь тенториум является гетерогенным.