§ 4. Границы головных сегментов

Если голова насекомого — метамерное образование, то естественно ожидать следов ее сегментарного состава в сформированной головной капсуле. При этом надо иметь в виду, что с одной стороны процесс детализации шел спереди назад, поэтому слияние передних сегментов должно быть полнее, чем таковое задних. С другой стороны, усиление развития головного мозга и сложных глаз должно было вызвать значительные изменения в передних сегментах головы. Это вполне подтверждается действительностью. Задний отдел головы во многих случаях обнаруживает явственные следы своего сегментарного происхождения, тогда как в передней ее части нельзя указать бесспорных границ между слившимися сегментами. В несомненно посторальной части головы у ракообразного Branchipus (рис. 15) мандибулярный сегмент (Sg. md) отделен постантеннальным и постмандибулярным швами (s. pant, s. pmd) от соседних сегментов. Постмандибулярный шов имеется также у тасманийского рака Anasptdes (рис. 16 A, s. pmd). Он отделяет три сегмента тела науплиуса от последующих.

Переходя к насекомым, надо сказать, что все сочленения, расположенные впереди мандибулярного сегмента, у них, видимо, бесследно исчезли. Постмандибулярное сочленение, в виде плотного шва, описано лишь у Machilis и близких родов среди Thysanura. Этот случай чрезвычайно интересен. Правда, у прямокрылых очень часто встречается так называемый затылочный шов, который по положению приблизительно соответствует постмандибулярному, но он считается за вторичное образование, так как его нижний конец упирается не в промежуток между мандибулой и максиллой, а несколько впереди от заднего мандибулярного сочленения.

Значительно чаще встречается у насекомых шов между максиллярным и нижнегубным сегментами. Этот шов обычно именуют заднезатылочным, но мы будем называть его постмаксиллярным швом. Точно так же мы не видим оснований сохранять для лабиального сегмента название заднезатылочного. Постмаксиллярный шов существует у некоторых Machilidae. Он явственно выражен у Nesomachilis (рис. 16 В, s. pmx), а так как здесь же имеется и постмандибулярный шов, то мы получаем единственное в своем роде отчленение максиялярного сегмента и спереди и сзади. Однако, несмотря на примитивность Machilidae, оба задних сегмента их головы заметно редуцированы, в частности лабиальный сегмент представлен узенькой полоской.

Лабиальный сегмент явственно выражен у многих прямокрылых. У кузнечиков он имеет вид воротника вокруг затылочного отверстия (рис. 17, Sg. lb). Его края отогнуты в стороны, а к нижнему краю подвешена нижняя губа. Самый постмаксиллярный шов (s. рмх) вдавлен внутрь головы, образуя там валик. Его нижние концы переходят в пару глубоких впячиваний кутикулы, входящих в состав внутреннего скелета головы, или тенториума (Tnt). Места впячений носят название задних тенториальных ямок (f. Tnt. p). Нижнегубной сегмент сохраняется в обособленном виде у многих других насекомых, как, например, у ряда взрослых жуков (рис. 18 А, В, Sg. lb). Замечательна его эволюция у перепончатокрылых. У личинки осы лабиальный сегмент располагается в виде узкой каймы вокруг широкого затылочного отверстия (рис. 19 A, Sg. lb.) У взрослой осы последнее сильно уменьшено, и диаметр лабиального сегмента соответственно сокращен, но его длина значительна, и он принимает вид высокого воротничка (рис. 19 В). Заметим, что вентральный край сегмента отрывается от нижней губы, и между ними образуется промежуток. Последний заполняется двумя языкоообразными разращениями задней стенки головы, которые соприкасаются по средней линии. У пчелы оба разращения сливаются, разделяющая их граница исчезает, и на ней даже появляется вторичная идущая справа налево складка (рис. 19 С).