Б. Предротовая область

В монографии по морфологии аннелид и членистоногих Снодграсс (1938) утверждает, что голова гипотетических Protomandibulata состояла из предротовой головной лопасти, или акрона, соответствующего простомиуму, т. е. предротовой области аннелид, и из четырех послеротовых сегментов, т. е. интеркалярного и трех челюстных. Первые антенны он относит к акрону, т. е. считает их предротовыми придатками, гомологичными пальпам некоторых аннелид. В соответствии с этим находится и схема головы насекомых, опубликованная несколько раньше в его руководстве (рис. 21 D,E).

Этот взгляд основан на ряде исследований как сравнительно-анатомических, так и эмбриологических. Совокупность данных этих исследователей приводит к выводу, наглядно выраженному на двух схемах. На первой схеме (рис. 12) изображен передний конец гипотетического кольчатого червя. Он разделяется на две основных части: предротовую, из которой затем развивается акрон членистоногих и послеротовую, или туловищную. На предротовой находятся две пары щупалец (T1, Т2) и одна пара пальп (Pal). Каждому придатку соответствует целомический мешок и ганглий с отходящим от него нервом. Ганглии сидят на нервном стволе, который дугой обходит вокруг рта и продолжается в два брюшных нервных ствола туловища. Туловищные сегменты также снабжены каждый парой ганглиев, парой целомических мешков и парой параподий.

На схеме гипотетического примитивного членистоногого (рис. 13) остается, по существу, то же самое. Важнейшие отличия сводятся к следующему: первая пара щупалец исчезла, вторая — получает название преантенн, а пальпы превратились в первые антенны. Развились глаза, а их оптические ганглии возникли в связи с ганглиями исчезнувших первых щупалец. Первая пара параподий превратилась во вторые антенны; последующие пары дают начало серии челюстей и ног.

Главным доводом в пользу преоральной природы первых антенн является тот давно установленный факт, что у всех изученных в этом отношении членистоногих коммиссура, соединяющая ганглии первых антенн, проходит впереди рта. Между тем соответствующая комиссура вторых антенн проходит позади рта, хотя самые ганглии сместились вперед и вошли в состав головного мозга, лежащего целиком впереди рта. Снодграсс, в согласии с рядом современных исследователей, считает, что истинная сегментация имеет место лишь в послеротовой части головы, где все органы имеют настоящее двурядное расположение, а придатки происходят из параподий аннелид.

Между тем, в предротовом отделе важнейшие компоненты расположены радиально по отношению ко рту, имеющиеся придатки происходят не из параподий, но из совершенно иных придатков простомиума аннелид, а весь простомиум в целом представляет собою несегментированное образование. Предротовые целомические мешки происходят, однако, из истинной послеротовой мезодермы. Они вошли вторично в предротовой отдел и расчленились там в соответствии с имеющимися придатками (Иванов, 1944). Важнейшим для нас выводом из этой теории является то, что первая и вторая антенны оказываются морфологически различными. Это высказывалось рядом исследователей и раньше, но Снодграсс обосновывает свой вывод большим фактическим материалом. Однако другие авторы, как прежние, так и современные (Федоров, 1926, 1929), считают первые антенны за послеротовые образования, которые, подобно вторым, заняли предротовое положение; но так как эта миграция совершилась очень давно, то переместилась и коммиссура их ганглиев. Вопрос этот чрезвычайно сложен; выше изложена лишь часть относящихся к нему данных.

Но все же точка зрения Снодграсса менее убедительна, чем противоположная. Важнейших фактов здесь два. У множества высших ракообразных (Malacostraca) первые и вторые антенны обнаруживают чрезвычайное сходство в своем строении — каждая состоит из очень большого количества одинаковых члеников. Правда, есть и отличия — первые антенны имеют два жгута, а вторая один. Но, тем не менее, сходство между ними разительно и нашло себе и номенклатурное отражение. Одно из общих правил морфологической специализации состоит в том, что одинаковые органы в процессе эволюции становятся различными в соответствии с разделением труда между ними. Принятие предротовой природы первых антенн требует допущения противоположного процесса, т. е. возникновения сходства между органами различного происхождения. Случаи этого рода встречаются в порядке исключения, а не правила. Трудно допустить, чтобы столь различные органы, как пальпы и параподии аннелид, превратившись в антенны, приобрели бы столь сходное строение, как, например, у многих ракообразных. Известно, что пальпы аннелид иннервируются от стебельчатых тел головного мозга, тогда как первые антенны получают нервы из совершенно другого отдела мозга, из дейтоцеребрума. Это различие в иннервации также противоречит происхождению антенн из пальп. Мы полагаем, что первые антенны ракообразных и насекомых суть послеротовые придатки, которые, подобно вторым антеннам, сместились в предротовую область головы и приобрели, в отличие от вторых, предротовое соединение своих нервных центров. Наконец, интересно, что у раков богомолов Stomatopoda акрон с глазами отделен швом от сегмента первых антенн. Таким образом, акрон насекомых заканчивается, по нашему мнению, перед первыми антеннами. В его составе, следовательно, остаются преантенны и верхняя губа (labrum). Что касается до преантенн, то их зачатки и соответствующие целомы описаны у сколопендры Геймонсом (1901), а в последнее время известность приобрела работа Висманна (1926), который обнаружил их у зародыша Саtauslus (рис. 10 С, Рге). Природа этих образований, однако, сомнительна; они существуют только у зародыша, и ни одно взрослое членистоногое не имеет придатков, которые соответствовали бы преантеннам. Поэтому считать их за достоверные гомологи конечностей не приходится. Быть может, они соответствуют щупальцам аннелид, но скорее это временные ценогенетические органы. Точно также и верхнюю губу нельзя сравнивать с конечностями, ввиду ее непарного строения. Надо прибавить, что в ее предротовой природе есть сомнения, так как она иннервируется от тритоцеребрального отдела головного мозга, т. е. от ганглия вторых антенн. Оставляя в стороне этот мало освещенный вопрос, можно принять состав акрона насекомых в том виде, как предлагает Снодграсс, но за вычетом сегмента первых антенн.

На основании всего сказанного, строение головы насекомых может быть выражено следующей схемой: голова насекомых состоит из акрона, который гомологичен простомиуму аннелид и к которому принадлежат глаза, и из пяти послеротовых сегментов: антеннального, интеркалярного, мандибулярного, максиллярного и лабиального.