§ 2. Номенклатура частей головной капсулы
Прежде чем переходить к дальнейшему, остановимся на номенклатуре частей головной капсулы, или эпикраниума, под которым понимают все наружные хитиновые элементы головы, за исключением придатков и глаз. Эту номенклатуру иллюстрирует рис. 8.
На гипогнатической голове различают:
во-первых, различного рода поверхности,
во-вторых — швы, которыми эти поверхности могут быть разделены.
Швы представляют собою длинные, но обычно неглубокие складки покровов, вдающиеся в полость головы. Снаружи они имеют вид бороздок, изнутри вид валиков. Верхнюю сторону головы называют теменем. Вдоль темени в сагиттальном направлении идет теменной, или эпикраниальный шов, разделяющий темя на правую и левую половины. Передняя поверхность головы называется лицевой. Эпикраниальный шов, спускаясь на лицевую поверхность, делится вилообразно на две ветви. Приблизительно треугольное поле между ними носит название лба, а самые ветви называются лобными швам. Иногда между лбом и теменем проходит еще заднелобный шов. По сторонам от лобных швов лежат щеки, которые загибаются на бока головы, а вверху без определенной границы переходят в темя. Заднюю границу щеки составляет затылочный шов, который, поднимаясь вверх, образует также и заднюю границу темени. Пространство, лежащее позади затылочного шва, носит название затылка в верхней части головы и защек в нижней. Оно весьма узко и ограничено сзади заднезатылочным швом. Позади последнего лежит узкий воротникообразный заднезатылок, которым голова заканчивается. По причинам, изложенным ниже, мы будем, однако, называть заднезатылочный шов постмаксиллярным швом, а заднезатылок нижнегубным, или лабиальным сегментом. Нижняя граница лба, щек и защек образована длинным швом, который называется под лбом эпистомальным швом, под щеками субгенальным и под защеками гипостомальным. Под лбом и эпистомальным швом лежит довольно широкая пластинка, к которой причленена верхняя губа — наличник, или клипеус. Под щеками и защеками лежат узкие подщеки. К ним причленяются мандибулы и максиллы, тогда как нижняя губа сочленена с нижнегубным сегментом. Последний несет также пару сочленовных выступов для шейных склеритов. Антенны прикрепляются латерально от лобных швов; сложные глаза лежат выше и позади антенн; из трех простых дорсальных глазков один лежит в верхней части лба, два других по сторонам эпикраниального шва. Наконец, надо отметить две пары тенториальных ямок, от которых начинаются части внутреннего скелета головы, тенториума. Передняя пара ямок находится между лбом и клипеусом на эпистомальном шве; задняя заканчивает собою постмаксиллярный шов.
§ 3. Сегментарный cоctab головы а. Общий ход цефализации
В состав головы насекомых входит предротовой отдел и несколько передних сегментов тела. В результате их слияния, во-первых, образуется крепкая головная капсула, которая дает защиту головному мозгу и опору челюстному аппарату, а, во-вторых, конечности нескольких передних сегментов приближаются к ротовому отверстию и окружают его, что является необходимой предпосылкой их превращения в челюстные придатки. B этом можно видеть функциональное значение образования головы. Указанный процесс носит название цефализации. У близкой к аннелидам гипотетической формы тело начинается с предротовой лопасти, простомиума. Затем на всех сегментах тела возникают парные конечности, первоначально не отличающиеся друг от друга, а на простомиуме появляется пара щупалец. Далее ближайшие к голове конечности начинают передвигаться вперед по бокам рта, и в результате одна пара оказывается впереди рта, но затем дегенерирует, а три следующих пары окружают рот и превращаются в челюсти. Все сегменты, на которых находятся перечисленные конечности, срастаются и дают головную капсулу, резко отделенную от следующего отдела тела, груди. Таков предположительный ход эволюции головы насекомых. Какие же фактические основания могут быть приведены в его пользу? Проблема не решена окончательно, и мнения исследователей расходятся.
Основная трудность вызвана чрезвычайно плотным слиянием сегментов. Лишь недавно исследования Снодграсса ясно показали, что следы между сегментами сохраняются даже в голове взрослого насекомого.
Давно установленными критериями сегментации головы насекомых и других членистоногих служат число пар головных конечностей и числе головных сегментов, различимых при эмбриональном развитии.
Насекомое с примитивным грызущим ротовым аппаратом имеет на голове 4 пары придатков: антенны, мандибулы, максиллы и нижнюю губу. Последняя есть несомненный результат слияния одной пары конечностей. Таким образом, в состав головы входят минимум четыре сегмента. Это находит себе полное подтверждение в данных эмбриологии. Например, у зародыша капустницы (Pieris brasslcae — рис. 10 В) мы находим зачатки антенн, мандибул, максилл и нижней губы. Первоначально они имеют вид почти совершенно одинаковых бугорков (рис. 10 А), позже они удлиняются и между ними возникают различия в форме, величине и положении по отношению к оси тела зародыша (рис. 10 В). Однако у Аnurida (Apterygota— рис. 10 D), кроме перечисленных парных придатков, есть еще одна пара (Ant2), лежащая между зачатками антенн и мандибул. Эти образования весьма важны со сравнительно-анатомической точки зрения. Как известно, ракообразные имеют две пары антенн (рис. 11 A, Ant1 и Ant2), которые в общем одинаково хорошо развиты у взрослых форм. У насекомых есть лишь одна пара антенн, несомненно соответствующая первым антеннам ракообразных. Вторые антенны во взрослом состоянии у насекомых отсутствуют. Но у американской кобылки Dissosteira Снодграсс (1935) описывает маленькие придатки, соответствующие, по его мнению, вторым антеннам (рис. 11 В). Аналогичные данные он приводит для аптеригот Campodea и Machilis. Самый сегмент вторых антенн, который называют вставочным, или интеркалярным, был обнаружен, кроме упомянутой Anurida, также у зародышей ряда других форм, включая таких высоко развитых, как шелковичный червь и пчела. В нем закладывается пара таких же целомических мешков, как и в других сегментах, и пара ганглиев, входящих затем в состав головного мозга где они ложатся позади ганглиев, иннервирующих антенны. Таким образом, закладка у насекомых сегмента вторых антенн и его последующая редукция не возбуждают сомнений, и наш первоначальный минимум числа головных сегментов должен быть увеличен до пяти.