7. Режимы работы скелетных мышц

В случае работы изолированной скелетной мышцы в экспериментальных условиях различают как минимум два возможных режима ее сокращения:

• изотоническое сокращение – такое, при котором мышца, сокращаясь, изменяет свою длину, но напряжение в ней остается постоянным (такой режим работы возможен, например, если один конец мышцы жестко зафиксировать, а другой оставить свободным);

• изометрическое сокращение – сокращение, при котором мышца укоротиться не может (т.е. не изменяет своей длины, чаще всего по той причине, что оба ее конца жестко зафиксированы), но при сокращении развивает определенное напряжение. При изометрическом режиме сокращения мышечных волокон миозиновые головки как бы работают на одном и том же месте: они связываются с актиновыми нитями, продвигают их на один шаг (20нм), после чего актиновые нити вновь возвращаются к своему исходному положению (поскольку оба конца мышцы или мышечного волокна жестко зафиксированы) и в последующем цикле своей работы миозиновые головки вновь будут взаимодействовать с теми же активными центрами актиновых нитей.

В естественных условиях такие режимы работы скелетных мышц в чистом виде встречаются редко. В большинстве случаев сокращение соматических мышц в организме носит смешанны характер. Например, при сокращении мышцы с какой-то внешней нагрузкой она работает в ауксотоническом режиме: первоначально развивает напряжение, не укорачиваясь до тех пор, пока это напряжение не уравновесит внешнюю нагрузку, а затем начинает укорачиваться и поднимать груз на какую-то высоту, выполняя при этом внешнюю работу (определяется как произведение массы поднимаемого груза на высоту его поднятия). В случае сокращения мышцы без нагрузки или при изометрическом режиме ее работы (например, мышца удерживает груз, который не в состоянии поднять, развивая при этом напряжение, компенсирующее внешнюю нагрузку) внешняя ее работа равна нулю, хотя собственно механическая работа (мышечное сокращение) выполняется.

8. Теплопродукция скелетных мышц

Мышечная ткань является своеобразным хемомеханическим преобразователем энергии. Подобно любой другой живой системе она не работает со 100% КПД: большая часть энергии гидролизовавшейся АТФ при выполнении любых видов работы в мышечном волокне (механической работы, работы по синтезу макромолекул, работы по транспорту ионов против концентрационных градиентов через плазматическую мембрану и т.д.) рассеивается в виде тепла (превращается в тепловую энергию), а меньшая – идет собственно на выполнение различного рода работ. Следовательно, для мышечных волокон (особенно скелетных и сердечных) характерен высокий уровень теплопродукции как в покое (в отсутствии механической работы по причине высокого уровня обменных процессов в них), так и особенно при мышечном сокращении. По своему происхождению и времени развития теплопродукция работающей скелетной мышцы была разделена А. Хиллом на две фазы:

• Начальное теплообразование (от момента начала возбуждения мышцы до момента окончания полного ее расслабления, длиться несколько секунд), выделение тепла в эту фазу осуществляется в три последовательных этапа:

  • Тепло активации (освобождается в ходе тех процессов, которые протекают в волокне после нанесения на него раздражения и до появления сколь-нибудь различимого сокращения, т.е. в ходе процессов, которые переводят мышцу из невозбужденного состояния в активное);

  • Тепло укорочения (выделяется в момент собственно фазы укорочения при мышечном сокращении, обусловлено самим сократительным процессом);

  • Тепло расслабления (связано с освобождением энергии в результате расслабления мышцы).

• Восстановительное или запаздывающее теплообразование (в 1000 раз длиннее первой фазы, длиться несколько минут после окончания расслабления мышцы), выделение тепла в эту фазу связано с процессами, обеспечивающими ресинтез АТФ, затраченной в период возбуждения и последующего сокращения мышцы; на 90% эта фаза обеспечивается окислительными (аэробными) процессами и всего лишь на 10% - анаэробными процессами обмена веществ.

Р ис. 19. Схема, демонстрирующая взаимосвязь обмена веществ и энергии в мышечном волокне с сократительным механизмом. Показано, что в ходе окислительных процессов выделяется энергия, часть которой рассеивается в форме тепла, другая часть – расходуется на синтетические процессы (в том числе синтез гликогена), а часть используется для синтеза АТФ и креатинфосфата. Универсальным энергетическим субстратом в мышечном волокне является гликоген, расщепление которого (подобно расщеплению белков и жиров) сопровождается выделением энергии, часть из которой рассеивается в форме тепла, а часть – расходуется на образование макроэргической связи макроэргов (АТФ или креатинфосфата). Энергия макроэргов в последующем может быть частично использована для мышечного сокращения (обеспечивает сократительный механизм), тогда как большая часть энергии разрушенных макроэргических связей превращается в тепло.

Рис. 20. Схема, отражающая фазы теплопродукции мышцы в процессе одиночного мышечного сокращения