11.1. Метасимпатическая нервная система

Метасимпатическая (А.Д. Ноздрачёв), или энтеральная (Ленгли) нервная система является периферической, эволюционно самой древней частью вегетативной системы. У человека количество входящих в неё нейронов значительно превышает количество нейронов симпатической и парасимпатической систем; их около 10⁸, то есть примерно столько же, сколько в спинном мозге.

Нейроны метасимпатической системы рассеяны по всему организму. Во внутренних органах (желудочно-кишечный тракт, дыхательная, сердечно-сосудистая и мочеполовая система) они образуют интрамуральные (встроенные) нервные сети (сплетения), регулирующие работу этих органов за счёт местных рефлексов. Наибольшее число нейронов метасимпатической системы располагается в межмышечном (ауэрбаховом) и подслизистом (мейснеровском) сплетениях желудочно-кишечного тракта.

Вегетативная рефлекторная дуга метасимпатической системы состоит из сенсорных, вставочных и двигательных нейронов, которые за счёт многочисленных отростков контактируют с большим числом других клеток, образующих, в свою очередь, разные звенья других дуг.

Такая диффузная сеть нейронов реагирует как единое целое на местные стимулы. Например, воспринимаемое афферентными нейронами растяжение гладкой мускулатуры стенки кишечника или химическое раздражение слизистой оболочки, изменяет активность выше и нижележащих вставочных и эфферентных нейронов и согласовывает сократительную и секреторную активность участков кишечника, расположенных выше и ниже места стимуляции, а также непосредственно стимулируемого участка. В результате согласованного сокращения мускулатуры кишечника осуществляется продвижение пищевых масс со скоростью, оптимальной для их расщепления и последующего всасывания.

11.2. Симпатическая нервная система

Симпатическая часть вегетативной нервной системы состоит из центрального и периферического отделов. К центральному отделу симпатической части ВНС принадлежат ядра, расположенные в боковых рогах спинного мозга с VIII шейного (иногда I грудного) по II (реже III) поясничный сегмент (см. рис. 77). Здесь находятся центры вегетативных рефлексов, осуществляемых при участии ЦНС, а также тела первых эфферентных симпатических нейронов, аксоны которых в составе спинномозговых нервов, а затем в составе белых соединительных ветвей, направляются к симпатическим ганглиям (преганглионарные волокна) (рис.80).

К периферическому отделу симпатической части относятся (см. рис. 77): паравертебральные^* и превертебральные^** симпатические ганглии, преганглионарные^*** и постганглионарные^**** нервные волокна, а также адренэргические нервные окончания.

Парные паравертебральные симпатические ганглии расположены по бокам от позвоночника (рис. 81). Посредством межузловых нервных волокон паравертебральные узлы с каждой стороны объединяются в цепочки узлов, идущие по бокам позвоночника от основания черепа до крестца, которые называются симпатическими стволами (см. рис. 80). Каждый симпатический ствол состоит из 2–3 шейных, 10–11 грудных, 4 поясничных и 4 крестцовых паравертебральных узлов, поясничные и крестцовые узлы правого и левого ствола соединяются между собой поперечными нервными волокнами.

В паравертебральные ганглии в виде белых соединительных ветвей входят преганглионарные волокна (см. рис. 80). Часть их здесь заканчивается на вторых эфферентных симпатических нейронах, образующих постганглионарные волокна, которые возвращаются в спинномозговые нервы в виде серых соединительных волокон. От шейных и верхнегрудных узлов постганглионарные волокна могут входить в состав спинномозговых нервов, выходящих из шейных сегментов, а также в состав черепных нервов. Постганллионарные волокна симпатической нервной системы иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, волосяных луковиц и потовых желёз. Существуют и самостоятельные симпатические нервы – сердечные, сонные, пищеводные, легочные и другие, осуществляющие симпатическую иннервацию сердца, органов головы, шеи, грудной и брюшной полостей.

Другая часть преганглионаров проходит через паравертебральные ганглии транзитом к постганглионарным нейронам, расположенным в выше или нижележащих паравертебральных ганглиях, либо в превертебральных ганглиях.

Непарные превертебральные симпатические ганглии расположены диффузно среди органов брюшной полости и полости таза. Обмениваясь между собой нервными волокнами, превертебральные ганглии образуют вегетативные сплетения брюшной и тазовой полостей. Самым крупным из них является чревное или солнечное сплетение, расположенное на передней поверхности брюшной аорты позади поджелудочной железы. Оно представляет собой конгломерат превертебральных узлов разных размеров неправильной формы, соединённых множеством нервных волокон. Большое число нервов, приходящих к чревному сплетению и отходящих от него, придают ему вид нарисованного солнца (отсюда его второе название). В связи с важной ролью в иннервации внутренних органов Н.И. Пирогов назвал это сплетение «мозгом брюшной полости».

От симпатических сплетений, образованных превертебральными узлами, отходят нервы, состоящие из постганглионарных волокон, которые иннервируют внутренние органы и сосуды брюшной и тазовой полостей.

Постганглионарные симпатические волокна образуют на рабочих адренэргические нервные окончания, медиатором^* которых является норадреналин. Под его влиянием (при активации симпатической нервной системы) увеличивается ритм и сила сердечных сокращений, происходит сужение всех сосудов, кроме сосудов сердца, лёгких и скелетных мышц, расширение бронхов, расширение зрачка, снижение секреции желёз желудка и кишечника, расслабление гладкой мускулатуры кишечника, усиление выработки муциновой^** фракции слюны.

Симпатическая система выполняет эрготропную^*** функцию. Её активация мобилизует срочные неспецифические механизмы адаптации организма. Выполняемая при этом работа осуществляется за счёт внутренних энергетических и пластических резервов организма.