4. Фило- и онтогенез.

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон) (рис. 1). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами — периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11 — 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 — 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4—5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа (рис. 2).

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см³ общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5—6 лет. Лишь к 15 — 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.

Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем У взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.

Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 — 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений, что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 — 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 — 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные “жесткие” связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечивающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему.

 

Развития мозга, как и других систем, идет гетерохронно. Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возраст-ном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам постнатального периода.

Продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок относятся к стволу мозга. В филогенетическом отношении это наиболее древние нервные структуры и поэтому их функции тесно связаны с регуляцией примитивных функциональных процессов.

В процессе онтогенеза созревание структур стволовой части головного мозга наиболее интенсивно происходит в первые два года жизни. Окончательное формирование этих структур, особенно промежуточного мозга, завершается только в 13-16 лет, когда заканчивается половое развитие подростков. Многие особенности низшей и высшей нервной деятельности у детей подросткового возраста объясняются функциональными свойствами промежуточного мозга и некоторых других подкорковых структур.

Существует предположение, что в процессе онтогенеза развитие парной деятельности полушарий идет от неустойчивой симметрии к неустойчивой асимметрии, и наконец, к устойчивой функциональной асимметрии. Это подтверждается развитием бимануальных действий человека, то есть особенностей двигательной деятельности левой и правой рук. Пока-зано, что к праворукости дети переходят с 2-4 лет. В этом возрасте правши составляют 38%, а к 4-6 годам — 75%. Иначе говоря, в значительной степени моторная асимметрия зависит от условий воспитания ребенка, но вместе с тем существует и наследственная предраспо-ложенность.

Темпы созревания левого и правого полушарий имеют половые особенности. Левое полу-шарие у девочек развивается быстрее, что свидетельствует о более раннем созревании доминантного полушария. Данный факт косвенно подтверждается также более быстрым развитием у девочек речи и некоторых показателей психомоторики.

Высшим центром регуляции и управления всей деятельностью организма, начиная от самых примитивных физиологических отправлений и кончая сложнейшими психическими процес-сами у человека, является кора головного мозга. Активное формирование полушарий мозга начинается с 12-й недели эмбриогенеза и интенсивно продолжается в первые годы постнаталь-ного развития, особенно до 2 лет. Клеточное строение, форма и расположение борозд и извилин приближается к взрослому мозгу в 7 лет. А в лобных долях это различие сглаживается только к 12 годам. Существует прямая зависимость между морфофункциональным созреванием лобных долей больших полушарий и формированием психических функций у детей. Окончательное созревание больших полушарий и коры мозга завершается к 20-22 годам.

Морфологический анализ процессов созревания КГМ ребенка на клеточном уровне свидетельствует о постоянном увеличении размеров высших первичных, вторичных и третич-ных зон КГМ в процессе постэмбрионального развития: чем больше возраст ребенка, тем большие размеры занимают эти корковые зоны, и тем сложнее становится психическая деятельность.

Таким образом, в процессе постнатального развития происходит совершенствование морфо-логического строения КГМ, а параллельно этому и совершенствование высшей нервной деятельности ребенка и его психических процессов. Например, поля двигательного центра речи достигают функциональной полноценности только к 7 годам, к этому возрасту они увеличи-ваются на 64-73% в сравнении с мозгом новорожденного. То же можно сказать и о корковых зонах, ответственных за интеграцию слуховых и зрительных раздражителей, что имеет большое значение в формировании речи.

Важные данные о функциональной зрелости коры и подкорковых образований мозга и участия их в восприятии афферентных сигналов в разные возрастные периоды получены при использовании электрофизиологических методов. Анализ имеющихся в литературе данных о характере фоновой и вызванной электрической активности мозга человека на разных этапах онтогенеза рассматривается в связи с проблемой созревания высших отделов центральной нервной системы.

Головной мозг акулы катрана Squalus acanthias отражает особенности биологии и образа жизни акул, активных хищников, схватывающих свою добычу и преследующих ее при плавании.         Передний мозг (telencephalon) имеет значительно больше развитые средние отделы, соответствующие полушариям переднего мозга (hemisphaera). Они в виде двух мощных скоплений мозговой ткани занимают дно и боковые стенки переднего мозга, их мозговые стенки загибаются вперед до смыкания по средней линии. Особенно мощной толщины скопление мозговой ткани достигает на брюшной поверхности, что видно при рассмотрении мозга с нижней стороны. В середине переднего мозга верхняя стенка перепончатая и через нее просвечивает общая полость первого и второго мозговых желудочков.

   Боковые отделы переднего мозга - обонятельные доли (lobus olfactorius), являющиеся первичными обонятельными центрами и имеют вид тонких боковых тяжей, лежащих по бокам полушарий.         Промежуточный мозг (diencephalon) не имеет особых отличий. Крыша его остается перепончатой и к ней прилегает сидящая на длинной ножке верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphysis). С нижней стороны дно промежуточного мозга образует типичный перекрест зрительных нервов (хиазма), позади него находится воронка (infundibulum) с прилегающим к ней гипофизом (hypophysis), нижними долями (lobus inferior) и сосудистым мешочком (saccus vasculosus).         Средний мозг (mesencephalon) представлен крупными яйцевидными зрительными долями (lobus opticus).         Мозжечок (cerebellum) у акул достигает более мощного развития, так как акулы - хорошие пловцы. Наоборот, боковые отделы мозжечка, его ушки, являющиеся центрами сейсмо-сенсорных кожных органов чувств боковой линии.         Продолговатый мозг (medulla oblongata) с нижней стороны имеет форму конуса, расширенным основанием направленного вперед и отделенного впереди перешейком (isthmus) от передних отделов головного мозга. Сбоку видны отхождения головных нервов V, VII, VIII, IX и Х пары. Снизу на вентральной стороне видны тонкие корешки нерва шестой пары, снабжающие наружную прямую мышцу глаза. Позади десятого нерва можно видеть корешки подъязычного нерва.

От головного мозга акулы отходят десять пар черепно-мозговых нервов. Общая схема представлена на рисунке 2.7.3.

Обонятельные нервы - I пара головных нервов (рис. 2.7.3.), отходит от обонятельных луковиц переднего мозга зрительные нервы - II пара, отходит от дна промежуточного мозга.         Глазодвигательныи нерв - III пара, отходит с брюшной поверхности среднего мозга (mesencephalon) и проходит через стенки глазницы к глазным мышцам.         Блоковый нерв - IV пара, очень тонкий, отходит от крыши мозга на границе между мозжечком (cerebellum) и средним мозгом. Остальные головные нервы (V, VI, VII, VIII, IX, Х и XII) отходят от продолговатого мозга.         Нерв V пары - тройничный, отходит вместе с нервом VII пары - лицевым нервом и нервом VIII пары. Все эти нервы отходят несколькими (5-7) корешками от боковой поверхности продолговатого мозга на самом широком месте, против заднего конца мозжечка. Примерно на том же уровне, но от вентральной поверхности продолговатого мозга отходит нерв VI пары - отводящий.         Языкоглоточный нерв - IX пара, отходит, несколько отступя назад от слухового нерва, ближе к брюшной поверхности мозга и непосредственно примыкает к Х нерву.         Блуждающий нерв - X пара, отходит несколькими корешками от боков задней части продолговатого мозга и идет мощным пучком назад.

Спинномозговые нервы отходят от мозга посегментно справа и слева. Каждый нерв отходит двумя корешками: спинным - чувствующим, с утолщением - ганглием (рис. 2.7.4. r.d.d.) и брюшным - двигательным (рис. 2.7.4. r. d. v.), более коротким, лежащим в глубине, на брюшной поверхности мозга. Каждый корешок выходит из позвоночника через особые отверстия в верхних дужках позвонков, а снаружи корешки сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв.         Подъязычный нерв (hypoglossus, рис 2.7.4.) является задним головным, так называемым затылочным нервом. Образован подъязычный нерв 1-3 самыми передними брюшными корешками спинномозговых нервов, не имеющих спинных корешков с ганглиями. Эти корешки сливаются и образуют сплетение подъязычного нерва, идущего к поджаберной мускулатуре.         Плечевое сплетение (plexus brachialis) образовано передними спинномозговыми нервами, которые справа и слева веерообразно соединяются в общий ствол, идущий к грудным плавникам, или соединены между собой анастомозами.         Пояснично-крестцовое сплетение (plexus lumbo-sacralis) иннервирует брюшной плавник и расположено в задней части полости тела.

Рассматривают расположение каналов боковой линии и лоренциниевых ампул на голове акулы (рис. 2.7.5.). Органы боковой линии, сейсмосенсорные органы, представлены у данного вида акул кожными каналами и лоренцевыми ампулами Кожные каналы идут под кожей и дают ответвления к ее поверхности.

Лоренцевы ампулы (ampulla Lorenzini) представляют собой трубочки разной длины, лежащие под кожей и окруженные плотной соединительной тканью. Наружный конец их открывается на поверхности кожи небольшими, более или менее округлыми отверстиями. Чувствующие элементы располагаются у внутренних концов трубочек, которые, вероятно выполняют функцию термолокаторов. Рассматривают расположение лоренцевых ампул на вентральной и дорзальной поверхностях головы акулы. Лоренцевы ампулы на голове акулы концентрируются в несколько групп. Отверстиями ампул покрыта вся вентральная часть рострума, начиная от его переднего конца, вплоть до переднего края верхней челюсти. Небольшое количество их переходит также на бока головы. Две небольшие группы располагаются на вентральной стороне тела за нижней челюстью: одна - непосредственно у ее заднего края, другая - несколько отступя назад. На дорзальной стороне головы ампулы концентрируются по бокам передней части рострума, а затем переходят на верхнюю часть головы, образуя две группировки на уровне переднего края глаза. Небольшие группы лоренцевых. ампул лежат за задним краем глазницы и за отверстием брызгальца.         Значительно хуже видны лежащие под кожей каналы боковой линии, открывающиеся на поверхность кожи рядом отверстий. Последние обычно заполнены слизью, слабо заметны и имеют вид расплывчатых белых точек. Там, где имеются лоренцевы ампулы, легко спутать те и другие и проследить ход канала в этих участках довольно затруднительно. Ампулы отличаются тем, что при надавливании на кожу из них выделяются капли фиксирующей жидкости.         При тщательном исследовании поверхности головы с помощью лупы можно отметить ход некоторых каналов. Латеральный канал - орган чувств боковой линии - начинается на уровне заднего конца брызгальца и тянется назад сначала по верхнему участку головы, затем переходит на латеральную поверхность тела и доходит до конца хвостового стебля. Вперед от латерального канала тянется надглазничный, супраорбитальный кожный канал (carialis supraorbitalis). Он хорошо виден на дорзальной поверхности головы, где в виде ряда мелких точек проходит несколько отступя от верхнего края глазницы, как бы огибая глазное отверстие. Переходя на ростральную часть, фолликулы этого канала теряются среди отверстий лоренцевых ампул. Небольшой участок подглазничного, инфраорбитального, канала (canalis infraorbitalis) можно проследить по ряду отверстий, тянущихся сбоку от угла ротового отверстия и дальше вперед в направлении отверстия ноздри.         На вентральной стороне чуть позади угла рта проходит небольшой ряд отверстий околоротового, орального, кожного каналa. Несколько отступая от него назад вдоль заднего края нижней челюсти лежит ряд регулярных фолликул, которыми заканчивается серия веерообразно расходящихся подкожных каналов.         На вентральной стороне канал, начинающийся на уровне угла рта, тянется назад вдоль наружного края жаберных отверстии уходит до переднего конца брюшной полости, некоторое время идет вдоль него, потом круто поворачивает вперед и поднимается до ростральной области. На всем протяжении он дает многочисленные мелкие веточки, идущие по вентральной поверхности плавников. В ростральной области каналы правой и левой сторон сливаются на уровне отверстий обонятельных капсул. От места слияния каналы каждой стороны поднимаются вперед вдоль рострума до переднего конца тела. Здесь они поворачивают и опускают назад почти параллельно восходящей ветви, снова идут вперед и опять назад образуя фигуру, несколько напоминающую букву W. На дорзальной стороне латеральный канал начинается около медиального края отверстия брызгальца и идет назад сначала вдоль основания грудных плавников, а затем по спинной стороне хвостового стебля вплоть до его конца. На своем пути он дает несколько крутых ответвлений к спинной поверхности грудных плавников. Надглазничный канал является продолжением вперед латерального канала. Он проходит вдоль медиального края глазницы и теряется в ростральной области, распадаясь на ряд мелких веточек. Подглазничный канал проходит по узкой перемычке между глазом и брызгальцем и идет вперед в ростральную часть. Органы зрения представлены глазами, расположенными в глазницах. Глазное яблоко почти шаровидно, но его наружная сторона, покрытая роговицей, заметно уплощена. Глазные мышцы в количестве шести тонких и узких мускулов приводят глаз в движение: они расположены двумя группами - прямые и косые мышцы

Нервная система пчелы состоит из следующих отделов: центральной, периферической и симпатической систем. Центральная нервная система пчелы состоит из отдельных нервных узлов, связанных между собой двумя продольными тяжами. Часть ее расположена на брюшной стороне пчелы. В голове рабочей пчелы имеется два узла, в груди — два и, наконец, в брюшке — пять узлов; у трутня и у матки в брюшке по четыре узла (рис. 33). В центральной нервной системе различают два участка — головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг, или просто мозг, представляет передний головной отдел нервной системы пчелы и состоит из большого надглоточного и малого подглоточного узлов, соединенных между собой двумя перемычками (рис. 34 — А). Обычно принято головным мозгом называть надглоточный ганглий. По своему назначению головной мозг пчелы как центр нервной системы до некоторой степени соответствует мозгу позвоночных живот

По бокам головного мозга расположены зрительные доли сложных глаз, а сверху — простые глазки (рис. 34 — А). Нижняя часть мозга состоит из двух обонятельных долей, от которых отходят нервы к усикам. На этой части мозга имеются еще две пары нервов: 1) нервы верхней губы; 2) нервы лобной части, соединяющиеся в небольшой узелок, от которого нерв отходит к полости рта и кишечнику. Мозг состоит из наружного клеточного слоя (светлые части рис. 34 — В) и внутренней волокнистой ткани (темные части рисунка).

Эти ткани образуют несколько скоплений, называемых грибовидными, или стебельчатыми, телами Грибовидные тола мозга считаются центрами высшей нервной деятельности пчелы.

Степень развития мозга и его отдельных участков у трех особей пчелиной семьи связана с их образом жизни. Так, например, мощно развитые зрительные доли и сложные глаза трутня (рис. 34 — Б) имеют большое значение во время брачного полета, так как большое поле зрения помогает трутню следовать за быстро летящей маткой. Слабое развитие глаз и зрительных долей матки связано с се малоподвижным образом жизни в улье.

Рабочая пчела, выполняющая многочисленные функции, имеет наиболее развитый мозг. Подглоточный узел прикреплен двумя перемычками к нижней области головного мозга и представляет собой один узел, от которого отходят три пары нервов: 1) к верхней челюсти, 2) к нижней челюсти и 3) к нижней губе. От заднего конца головного мозга отходит двойная толстая брюшная нервная цепочка.

Брюшная нервная цепочка тянется вдоль всего тела пчелы, по брюшной ее части. Она состоит из двух тяжей и парных сросшихся узлов. Число узлов различно у личинки и у взрослых особей пчелиной семьи. Различие в количестве узлов зависит от слияния некоторых из них в один сложный узел.

Первые два брюшных узла помещены в груди. От первого грудного узла отходят нервы в передние ножки. Второй грудной узел, лежащий перед основаниями средних ножек, является сложным узлом, и в его состав входят три грудных узла личинки. От него отходят нервы к основаниям крыльев, средним и задним ножкам, мышцам груди и первому членику брюшка. Брюшные узлы иннервируют соответствующие части брюшка, где они расположены. Два последних брюшных узла у рабочей пчелы и второй узел у матки и трутня сложные. Каждый из них произошел от слияния двух соседних узлов.

Благодаря наличию нервных узлов во всех участках тела пчелы согласованность работы некоторых органов и мышц не сосредоточена в одном мозге. Так, обезглавленная пчела может двигаться, махать крыльями; если оторвать у пчелы жало, она также будет двигаться. Это указывает на относительную независимость (автономность) брюшных узлов от головного мозга. Но полная согласованность работы всего тела пчелы возможна только при целости всей нервной системы. От грудных и брюшных узлов отходят также нервы к некоторым органам — мышцам, железам и т. д., расположенным на поверхности тела пчелы. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов и связанных с ними органов чувств, носит название периферической нервной системы.

Симпатическая нервная система пчелы слабо изучена. Она состоит из трех частей: рото-желудочной (стоматогастрической), непарного нерва и хвостовой симпатической системы. Рото-желудочная система начинается лобным узелком, лежащим около головного мозга (рис. 34 — А, Лу). От этой системы отходят нервы к сердцу и переднему и среднему отделам кишечника. Непарный нерв тянется в виде тонкого тяжа вдоль брюшной нервной цепочки. Этот нерв иннервирует дыхальца груди и брюшка. Хвостовая (каудальная) симпатическая система представляет ответвления нервов от задней части непарного нерва. Эта система иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Все три части симпатической нервной системы связаны между собой, а вся система в целом — с головным мозгом.