Тема 2. Происхождение современной фауны
1.О возникновении жизни. Теория происхождения фаун. Теория фиксизма (постоянства континентов), дрейфа материков, педуляций, тектоники плит.
2. Главные этапы развития животного мира. Понятие о фауне. Видовой состав. Экологическая природа видов.
3. Структура и сравнительный анализ фауны. Систематическая структура. Уровень эндемизма.
4. Особенности распространения. Возраст фауны. Прогрессивные, консервативные и реликтовые виды. Генезис фауны.
1.О возникновении жизни. Теория происхождения фаун. Теория фиксизма (постоянства континентов), дрейфа материков, педуляций, тектоники плит
Органический мир Земли возник в океане, условия существования в котором резко отличались от современных по температурному режиму, условиям солености и обилию растворенного и взвешенного в воде органического вещества, давшего начало живым организмам. Длительное время Земля оставалась безжизненной. Она была горячей, атмосфера была бескислородной, озоновый экран отсутствовал. Условия для развития жизни на суше создались значительно позже.
Первым этапом после возникновения жизни было ее развитие в Мировом океане. Одними из древнейших обитателей Мирового океана были прокариоты — бактерии. Жизнь существовала уже 4 — 3,5 млрд лет назад. Вслед за ними появились и фотосинтезирующие формы, в первую очередь сине-зеленые водоросли, для которых источником энергии был солнечный свет, падающий на Землю.
Первыми обитателями Земли были, видимо, анаэробы, которые постепенно обогощали атмосферу и воды кислородом, что сделало возможным существование на Земле и аэробных организмов. В конце архея и в начале протерозоя (2,6 — 2,2 млрд лет назад) атмосфера уже содержала достаточное количество кислорода для осуществления окислительных процессов. Наличие свободного кислорода в водах и атмосфере послужило условием для существования первых представителей простейших животных. Вслед за ними в верхнем протерозое появились и более сложные формы.
Вторым существенным этапом был выход организмов на сушу. В этот период состав атмосферы резко отличался от современного, содержание кислорода было незначительным, зато углекислоты было много. Большая концентрация углекислоты препятствовала проникновению к поверхности почвы ультрафиолетовых лучей, доля которых в солнечном спектре была в эту эпоху значительно меньшей по сравнению с современной.
Вопрос о времени появления жизни на суше решается по-разному. Обычно его относят к кембрийскому периоду палеозоя, т. е. ко времени порядка 430 — 550 млн лет, назад (некоторые авторы считают в конце протерозоя, т. е. порядка 1 млрд лет назад). Позже, с развитием озонового экрана, препятствующего проникновению на Землю губительных для жизни космических лучей, вышли на сушу многочисленные эукариоты (высшие организмы, ядра клеток которых обладают оболочкой, отделяющей его от протоплазмы).
В ходе эволюции животных возрастала их подвижность, обеспечивающая возможность ухода от неблагоприятных условий; развивались все более сложные формы поведения, связанные с усилением деятельности органов чувств, осуществлялся переход от лучевой к двусторонней симметрии, обеспечивающей большие скорости передвижения. При выходе на сушу передвижение их стало более быстрым, образовались надежные защитные покровы, предохраняющие как от высыхания, так и от повреждения врагами. В частности, первые стадии развития яиц на суше привели к образованию плотных яйцевых оболочек и созданию запасов питательных веществ в яйцах.
Следующим важным моментом явилось заметное изменение состава атмосферы, связанное с мощным развитием древовидных споровых растений: плауновидных, клинолистных (предков современных хвощевых) и голосемянных. Резко возросшая интенсивность процессов фотосинтеза привела к значительному снижению концентрации углекислоты в атмосфере, а следовательно, к уменьшению ее роли в качестве «тепловой рубашки» Земли, проникновению к поверхности планеты значительно большего количества ультрафиолетовых лучей и, вероятно, к развитию большей дифференциации климатов Земли. Вымирание древовидных форм, выделявших массы углекислого газа в атмосферу, привело к отложению в земной коре каустобиолитов, что вывело значительные количества СО2 из круговорота веществ в природе.
На границе триасового и юрского (200—160 млн лет назад) периодов смена высших споровых и голосемянных растений покрытосемянными (цветковыми) привела к быстрому развитию насекомых, которые были тесно связаны с покрытосемянными растениями, участвуя в переносе их семян и в опылении цветков. Несколько позже, в меловом периоде (90 — 40 млн лет назад), гигантские рептилии, возникшие в конце палеозоя, уступили место гомойотермным животным (птицам и млекопитающим), что было связано с дифференциацией климатов и появлением холодного периода года.
В меловом периоде лик Земли претерпевает колоссальные перемены. Выражена интенсивная горообразовательная деятельность, продолжается распад материка Гондваны, начинают образовываться Атлантический океан и формироваться материки Северная и Южная Америка, Африка, Австралия и Антарктида.
Возраст современных систематических групп различен. Некоторые современные крупные систематические группы (типы губок, членистоногих, класс радиолярий) существуют на Земле еще с верхнего протерозоя. Другие появились позднее: рыбы — в силуре, насекомые — в девоне, голосемянные растения — в пермском, покрытосемянные растения и млекопитающие (по внешнему облику напоминающие крысу насекомоядного типа и хищного) — в меловом периодах. В третичном периоде происходило максимальное передвижение материков, расширение океанических бассейнов и формирование складчатости, близкой к современному облику земной коры.
В настоящее время процветают покрытосемянные растения, млекопитающие и птицы из наземных позвоночных, насекомые из наземных беспозвоночных, брюхоногие моллюски из наземных и водных беспозвоночных.
Таким образом, современное разнообразие наземных организмов связано как с длительным временем, прошедшим после выхода их на сушу, так и с пестротой тех экологических условий, в которых они в настоящее время обитают. Вымирание ряда видов и более крупных таксономических групп в одних районах и сохранение их в других — одна из существенных причин разнообразия современной флоры и фауны; другой причиной является разнообразие условий существования.
Различные регионы земного шара в разной степени насыщены древними, палеоэндемичными видами. Так, весьма богаты древними видами Австралия и Новая Зеландия. Только в Австралии встречаются древние представители млекопитающих — однопроходных, или яйцекладущих, а также разнообразных представителей сумчатых, из птиц — бескилевых эму. В Новой Зеландии при почти полном отсутствии нелетающих млекопитающих (за исключением завезенных человеком полинезийских крыс) сохранились древние представители пресмыкающихся, наиболее близкие к вымершим видам, — гаттерии; из бескилевых — киви и многие другие виды. Обильны здесь и примитивные эндемичные представители растительного мира. В других регионах суши земного шара число древних форм не столь велико. Это связано, видимо, с тем, что в названных странах длительное время природа сохранялась неизменной, а благодаря раннему отделению этих стран от других регионов суши более молодые группы не проникли сюда, что позволило сохраниться древним формам, менее приспособленным к современным условиям.
Теории происхождения фаун
Прежние и современные очертания континентов и океанов, несомненно, оказали огромное влияние на современное фаунистическое и флористическое расчленение Земли. При изучении геологического и палеонтологического прошлого нашей планеты выдвигалось несколько точек зрения с обоснованием современного распространения растений и животных.
Первые воззрения, объясняющие распространение организмов на планете, строились на утверждении, что основа очертаний материков всегда оставалась неизменной или была близкой к современной конфигурации.
Одной из первых теорий, объясняющих географическое распределение организмов, была теория мостов суши, имевшая много сторонников преимущественно в XIX в. Согласно этой теории, сходство флор и фаун различных континентов объясняется тем, что в разное время эти регионы были соединены континентальными мостами. Так, близость фауны и флоры Индостана, о. Шри-Ланка, Мадагаскара и Африки объяснялась существованием материка Лемурии, соединявшего эти территории. Родственные связи флоры Западной Африки и Южной Америки объяснялись существованием материка Южной Атлантиды. Некоторая общность животного и растительного мира Европы и Северной Америки — существованием Северной Атлантиды, сходство биоты Северной Америки и Восточной Азии — существованием материка Берингии и т. д. Однако с современных геологических позиций только последний пример получил подтверждение. Теория мостов суши была опровергнута на основании исследования строения дна океанов, поэтому от этой теории в ее общем виде отказались, несмотря на кажущуюся простоту объяснения сходства флоры и фауны.
На смену ей пришла теория фиксизма (постоянства континентов). Согласно этой теории, очертания материков и океанов менялись лишь в своих второстепенных чертах: наступление океана на сушу и суши на океан наблюдалось только в пределах континентальной ступени (в пределах подъема и падения уровня Мирового океана). Основа же очертаний суши всегда оставалась неизменной. При опускании уровня океана обнажалось дно, позволяющее организмам расселяться на новые территории. Однако и эта теория не в состоянии объяснить многих разрывов ареалов, которые могли возникнуть только в результате заметных изменений соотношения между океанами и континентами.
Теория дрейфа материков разработана немецким ученым А. Вегенером в начале XIX в. Суть ее в том, что материковые глыбы из кремния и алюминия плавают в более глубоком слое Земли, состоящем преимущественно из кремния и магния, частично погружаясь в него. Все материки в палеозое составляли единую сушу — Пангею.
Под влиянием вращения Земли Пангея начала разламываться на части, которые стали смещаться в направлении к западу и югу. Еще в триасе Пангея (200 — 160 млн лет назад) существовала, но уже в юрское время (160 — 90 млн лет назад) возникли линии разлома, и связи между материками начали прерываться. Связи между Индией и Австралией существовали до юрского периода, между Африкой и Южной Америкой, Африкой и Индией — до эоцена (10 млн лет назад), между Австралией и Южной Америкой, Австралией и Антарктидой — примерно до конца палеогена (6 — 7 млн лет назад), между Европой и Северной Америкой, Антарктидой и Южной Америкой — до четвертичного периода (1 млн лет назад).
А. Вегенер видел подтверждение этой теории даже в сходстве очертаний противоположных берегов океанов, например, американского и африканско-европейского берегов Атлантического океана. Для доказательства существования этого горизонтального дрейфа он направился в глубь Гренландии, где и погиб.
Эта теория хорошо объясняла большинство известных биогеографических фактов и особенностей распространения животных и растений: миграции угрей на икрометание из рек Европы и Северной Америки в один район (Саргассово море), наличие представителей американского семейства кактусовых в лесах Западной Африки. Родство флор и фаун южной части Африки (Капская область), южной части Южной Америки, Австралии и островов Антарктиды легко объясняются положением этой теории относительно постепенного расхождения материков. Но эта теория не соответствует современным представлениям о строении Земли, поэтому была забыта на долгие годы. Однако ни одна из пришедших ей на смену теорий не смогла дать обоснование известным биогеографическим фактам.
Существовали также теория пендуляций (качаний), согласно которой земной шар качается вокруг своей оси, что вызывает перемещения материков, и теория расширения Земли, которое якобы вызвало растрескивание Пангеи.
Геологами в XX в. была выдвинута эквивалентная теории движения материков А. Вегенера теория тектоники плит (рис.6), или новая глобальная теория, основанная на системе срединно-океанических хребтов с их осевыми рифтовыми долинами (рис.7). Оказалось, что эти хребты и остальное океаническое ложе сравнительно молоды: они сформированы всего за последние 150 — 200 млн лет, в то время как геологическая история Земли насчитывает 3500 — 4000 млн лет.
Возникла гипотеза, что земные оболочки разделяются на хрупкую и жесткую литосферы, полностью включающую земную кору и часть верхней мантии до глубины примерно 70— 100 км; глубже нее простирается так называемая астеносфера, вещество которой находится в состоянии, близком к плавлению, и способно перетекать. Литосфера на большей части Земли непрерывна. Она разорвана на части лишь в узких местах, соответствующих сейсмически активным районам земного шара: срединным океаническим хребтам, островным дугам и молодым горным цепям. В этих поясах лежат области разлома плит. В срединноокеанических хребтах сквозь разрывы литосферы астеносфера, изливаясь, вызывает «растекание морского дна» (растекающиеся по периферии плиты).
Таким образом, в отличие от теории А. Вегенера, при которой предполагалось, что континенты плавают в магме, в настоящее время полагают, что земная кора вместе с верхней частью мантии представляет единое целое, предвигающееся по астеносфере. В астеносфере развиваются компенсационные конвекционные течения. Расхождение плит вызывает либо их уничтожение в одной зоне, либо столкновение в другой.
Молодые горно-складчатые сооружения типа Гималаев возникли при столкновении плит. Большинство геологов насчитывает 6 крупных тектонических плит: евразиатская, американская, африканская, австралийская, антарктическая (все континентальные) и тихоокеанская (океаническая). Иногда выделяются также более мелкие плиты — Карибская, Филиппинская и др. Толщина плит — 70—100 км, скорость их движения по различным подсчетам от 1 до 10— 16 см в год. Таким образом, Океаны имеют неодинаковый возраст. Наряду с древними океанами — Тихим и Тетисом (последний отделял южный, тогда еще единый материк — Гондвану, в состав которого входили современная Антарктида, Австралия, Южная Америка, Африка и Индостан, — от северного материка Лавразии), имеются и молодые — Атлантический и Индийский.
Эта теория основана на всей совокупности наук о Земле и объясняет большую часть закономерностей распространения организмов.