34 Глава 3. Основные методы, применяемые в психогенетике человека

Основной вклад в генотипическую дисперсию вносит аддитив­ный тип взаимодействия (V_A), поэтому можно учитывать только его.

Какие факторы влияют на генотипическую дисперсию? Мутации ее увеличивают, селекция в результате естественного отбора или ге­нетический дрейф — уменьшают.

Средовой компонент V_E состоит из двух составных частей:

=

Разделенная среда (shared) — V_S представляет такие влияния сре­ды, как стиль родительского воспитания, доходы семьи, уровень ин­теллектуальной стимуляции в доме, т.е. одинаково воздействующие на родственников. Таким образом, разделенная среда может быть по­тенциальным источником их сходства. Другое ее название — общая среда.

Неразделенный компонент, или индивидуальная среда, — V_NS, V_I — это воздействия, которые неодинаковы у родственников, воспи­тываемых вместе (происшествия, отношения со сверстниками, раз­личное обращение со стороны родителей). Эти средовые воздейст­вия могут быть источником индивидуальных различий.

Исследования поведения человека показывают, что основной ис­точник средовых влияний на психологические свойства человека — это индивидуальные средовые воздействия, то, что относится к по­нятию «неразделенная среда».

Взаимодействие «генотип—среда» — (G х E), V_GE — сказывается в том, что среда оказывает разное действие на особи с разным гено­типом. Понятно, что одно и то же средовое воздействие влияет на разные генотипы по-разному, вызывает разную реакцию, приводит к появлению разных свойств, признаков, как количественных, так и качественных. Почему это нужно в некоторых случаях специально учитывать? Например, исследования алкоголизма или девиантного поведения часто указывают на наличие генетически обусловленной уязвимости по отношению к обычным воздействиям внешней среды. Наличие определенного генотипа здесь связано с особой реакцией на средовые воздействия, которые не оказывают влияния на другие ге­нотипы. В таких случаях речь идет не просто об изменчивости гено­типов, определяющей вариации признака в фенотипе, а о свойстве генотипа определять изменчивость, которая возникает под влиянием внешней среды.

Большое число работ по взаимодействию G х Е выполнено на жи­вотных. Можно сделать несколько важных выводов: в частности, как

Наследуемость 35

п равило, вклад взаимодействий G х E в общую изменчивость признака невелик по отношению к основным компонентам (генотип и среда). Если взаимодействия удается обнаружить, то они не имеют общего характера и весьма специфичны, т. е. генотип может обнаруживать взаимодействие с весьма специфичными компонентами среды.

Вообще обнаружение взаимодействий G х Е представляет собой большую проблему из-за сложностей взаимодействия генов, плейо-тропных и полигенных эффектов. Даже в случае болезней, связан­ных с одним геном, их фенотипическое выражение может сильно за­висеть от других генов.

В любом случае требуется точная идентификация генотипа и взаимодействующих факторов среды. Приведем пример взаимодей­ствия «генотип—среда» из области психопатологии. Имеется связь между присутствием в генотипе аллеля АроЕ ε-4 (вариант гена апо-липротеина Е) и риском развития болезни Альцгеймера, причем оче­видно наличие нескольких типов взаимодействий G х Е.

• Если аллель АроЕ ε -4 отсутствует, то травмы головы не увеличи- вают риск заболевания болезнью Альцгеймера.

• Одно только наличие аллеля АроЕ ε -4 приводит к двукратному повышению риска заболевания болезнью Альцгеймера.

• Наличие аллеля АроЕ ε -4 в сочетании с травмой головы в десять раз увеличивает риск заболевания болезнью Альцгеймера.

Этот пример показывает, как от особенностей генотипа (есть или нет аллель АроЕ ε -4) зависит реакция на воздействия среды (травмы головы). Под реакцией здесь имеется в виду появление признака в фенотипе (возникновение болезни Альцгеймера).

Корреляция «генотип—среда» (r_GЕ) представляет собой еще один фактор, который необходимо учитывать. В этом случае гено­тип определяет средовые воздействия, не все, конечно, но какую-то часть. В некоторых работах употребляется термин «ковариация», Cov_GE. Существуют три типа корреляции (r_GЕ): пассивная, реактив­ная и активная.

При пассивной корреляции (r_GЕ) речь идет о «наследовании» сре­ды в соответствии с наследственными задатками. Ребенок получает от родителей не только определенный генотип, но и среду, в которой воспитывается и которая может влиять на развитие его наследствен­ных склонностей.

В случае реактивной корреляции (r_GЕ) окружающая среда опре­деленным образом реагирует на свойства, связанные с генетически-