Глава 3

ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ, ПРИМЕНЯЕМЫЕ

ВПСИХОГЕНЕТИКЕ ЧЕЛОВЕКА

Н аследуемость

Цель психогенетики — определить роль факторов наследственности и среды в формировании индивидуальных различий по психологи­ческим и психофизиологическим признакам. Иными словами, мы должны оценить изменчивость признака в фенотипе для данной по­пуляции и попытаться дать ответ на вопрос об относительном вкладе в эту изменчивость генетических и средовых факторов. Каким обра­зом оценивается изменчивость?

Фенотипическое выражение признака в популяции определяется его средним значением и дисперсией. Для оценки изменчивости удобно применять дисперсию, т. е. меру изменчивости признака:

,

где V_P — фенотипическая дисперсия признака, X_i — значение призна­ка у i-го члена популяции, X — среднее значение признака в популя­ции, N — число индивидов в изучаемой популяции.

Общую фенотипическую дисперсию (V_P) можно подразделить на компоненты. Часть наблюдаемой изменчивости признака в попу­ляции связана с тем, что имеются разные генотипы, т. е. отличия ме­жду индивидами связаны с отличиями в генах. Эта часть изменчиво­сти обозначается как генотипическая дисперсия (V_G).

Другая часть изменчивости связана с различиями в средовых воз­действиях. Отличия во влияниях среды определяют очень широко — как все негенетические факторы, воздействующие на фенотип. Эта часть дисперсии обозначается как средовая дисперсия (V_E).

Итак, при изучении вклада генетических и средовых влияний на формирование различий в поведении человека фенотипическое раз­нообразие разлагают на два компонента: генетический и средовой. В качестве меры разнообразия служит дисперсия (варианса).

Наследуемость 33

► Для краткости: генотипическая дисперсия признака — это изменчи­вость признака, связанная с изменчивостью генотипов; средовая дис­персия признака — дисперсия, связанная с дисперсией средовых воз­действий.

Таким образом:

-

В качестве меры для вклада генотипической дисперсии в фено­типическую изменчивость применяют понятие наследуемости, ко­торая характеризует степень обусловленности фенотипической из­менчивости какого-либо признака в популяции генотипическими различиями между особями. Иными словами, наследуемость пока­зывает, какая доля изменчивости фенотипов связана с изменчиво­стью генотипов:

h²=V_G / V_P.

В данном выражении h² — это коэффициент наследуемости в широком смысле, поскольку V_G включает все компоненты генотипи­ческой дисперсии. Иногда говорят о коэффициенте генетической де­терминации. Коэффициент наследуемости может принимать значе­ния от 0 до 1.

Уточним составные компоненты фенотипической дисперсии:

V_P=V_G+V_E.

Дисперсии можно складывать при условии, что между ними от­сутствует корреляция; если же она имеет место, то придется доба­вить еще несколько поправочных компонентов:

V_P = V_G + V_E + 2Cov_GE +V_GE+μ+ V_M,

где Cov_GE — ковариация (корреляция) генотип — среда, V_GE — взаимо­действие «генотип—среда», μ — ассортативность браков, V_M — дис­персия измерений (ошибка измерений, случайные флуктуации при повторных измерениях).

Рассмотрим подробно вклад каждого компонента в общую измен­чивость фенотипа.

Генотипический компонент (V_G), в свою очередь, состоит из нескольких компонентов, отражающих разные типы взаимодействия генов:

• простой вариант суммирования эффектов генов (аддитивный тип взаимодействия);

• эпистатическое взаимодействие (эпистаз), когда одни гены влия­ют на экспрессию других генов;

• доминантный тип взаимодействия генов.