2.4. Амфифильная природа мембран

Все основные липиды мембран содержат как гидрофобные, так и гидрофильные области и поэтому называются амфифильными соединениями. Таким образом, мембраны тоже амфифильны. Если бы основу молекулы составляли гидрофобные группы, она была бы нерастворима в воде и растворима в маслах. Напротив, если бы основу молекулы составляли гидрофильные участки, то она была бы нерастворима в маслах и растворима в воде. Амфифильные мембранные липиды содержат полярную «головку» и неполярные «хвосты» (рис. 8). Полярная головка гидрофильна, а углеводородные хвосты гидрофобны или липофильны. Жирнокислотные хвосты могут быть насыщенными (S) или ненасыщенными (U); первые обычно присоединены к атому углерода 1 остатка глицерола, а последние – к атому углерода 2.

Насыщенные жирнокислотные «хвосты» находятся в вытянутой конформации, а ненасыщенные, находящиеся в мембране в основном в цис-форме, могут иметь изломы. Чем больше таких изломов, тем менее плотна упаковка липидов в мембране и соответственно тем больше ее текучесть.

2.5. Организация мембранных липидов

Амфифильный характер фосфолипидов означает, что две области молекулы по своей растворимости противоположны, поэтому в водных растворителях фосфолипиды самоорганизуются в особую структуру, обеспечивающую термодинамическую стабильность обеих областей. Этой структурой является мицелла (рис. 9): ее гидрофобные области защищены от воды, а гидрофильные экспонированы в водную среду.

Липидный бислой. Примерно 60 лет назад Гортер и Грендел установили, что амфифильные молекулы образуют в водной среде термодинамически стабильный бимолекулярный слой (бислой). Бислой – это плоская структура, в которой гидрофобные области фосфолипидов недоступны для воды, а гидрофильные в нее погружены (рис. 10). В неблагоприятное водное окружение экспонирован только край (или края) бислоя, но даже этот край можно ликвидировать, если плоскость замкнуть на себя, чтобы образовалась замкнутая везикула. Замкнутый бислой обеспечивает одно из основных свойств мембраны: он непроницаем для большинства водорастворимых молекул, поскольку они не растворяются в его гидрофобной сердцевине.

З десь сразу возникают два вопроса. Во-первых, многие ли биологически активные вещества жирорастворимы и, следовательно, легко проникают в клетку? Такие газы, как кислород, азот, с малым размером молекул и слабо взаимодействующие с растворителями, легко диффундируют через гидрофобную область мембраны. Молекулы липидной природы, например стероидные гормоны, тоже без труда проникают через бислой. Скорость диффузии органических незаряженных молекул пропорциональна их коэффициенту распределения между маслом и водой (рис. 11); чем больше растворимость молекулы в липидах, тем больше скорость ее диффузии через мембрану.

Второй вопрос касается молекул, нерастворимых в жирах. Каким образом поддерживаются трансмембранные градиенты концентраций таких веществ?

Объясняется это следующим: мембраны содержат белки, а белки также являются амфифильными молекулами и могут соответствующим образом встраиваться в бислой. Эти белки формируют каналы, по которым могут перемещаться ионы и малые молекулы, а также служат переносчиками для больших молекул, которые другим способом не могут пересечь бислой.

Каждый вид мембран отличается строго определенным содержанием вышеперечисленных классов липидов, что во многом определяет свойства мембран.