3. Краткая характеристика механизмов химической терморегуляции (способов теплопродукции)

Теплопродукция в организме человека осуществляется за счет:

• сокращения скелетных мышц (сократительный термогенез), которое может осуществляться по типу

  • непроизвольной двигательной активности

• терморегуляционного тонуса. Асинхронно активируются медленные двигательные единицы скелетных мышц шеи, туловища и сгибатели конечностей, в результате чего видимого сокращения не происходит, а возникает подобие тонического напряжения мышцы. Сокращение двигательных единиц при этом осуществляется по типу низкочастотного зубчатого тетануса (частота сокращений находится в пределах 4-16 в 1с), близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляционный тонус может повысить теплопродукцию у человека на 40-55%

• холодовой дрожи или озноба. Возникает при резком охлаждении, когда начинает падать температура ядра тела, характеризуется периодической активацией в скелетных мышцах высокопороговых быстрых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса, проявляется в виде беспорядочного непроизвольного сокращения мышц. Сокращение быстрых двигательных единиц при дрожи, так же как и медленных при терморегуляционном тонусе осуществляются по типу низкочастотных зубчатых тетанусов. Низкочастотные же разряды двигательных единиц при термотонусе и дрожи крайне энергетически не экономичны, вследствие чего дают большое высвобождение энергии в виде тепла. Теплопродукция при дрожи резко возрастает, даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%, а непроизвольная холодовая дрожь – в 2-3 раза (на короткое время уровень теплопродукции при дрожи может повыситься в 4-5 раз по сравнению с покоем)

• произвольной двигательной активности. Так, небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа – на 400-500%.

• интенсификации обменных процессов в периферических органах (несократительный термогенез); причем наибольший вклад в несократительный термогенез вносят органы с высоким уровнем обмена веществ (т.н. калоригенно активные органы):

• печень

• сердце

• бурая жировая ткань (локализованная у взрослого человека в меж лопаточной и подмышечной области)

• почки

• скелетная мускулатура.

4. Понятие о терморегуляторном центре гипоталамуса, основные закономерности его функционирования

Поддержание постоянства температуры тела у человека, как и у других гомойотермных животных, достигается благодаря существованию в каждый данный момент жизнедеятельности четкого соответствия между интенсивностью теплопродукции и теплоотдачи, которое возможно в результате работы специального терморегуляторного центра, регулирующего температуру тела через посредство нервных и гуморальных механизмов. Сам по себе терморегуляторный центр локализован в гипоталамусе и представлен двумя группами ядер:

• ядра переднего гипоталамуса (центр теплоотдачи или физической терморегуляции)

• ядра заднего гипоталамуса (центр теплопродукции или химической терморегуляции).

Терморегуляторный центр гипоталамуса (причем именно передний гипоталамус) получает афферентную информацию от различных терморецепторов организма, и здесь происходит сравнение этих сигналов с базальной активностью нейронов-термосенсоров, определяемой эталонной (установочной, биологически обусловленной) температурой гипоталамуса. Базальная тоническая активность нейронов-термосенсоров представляет как бы некий эталон температуры (т.н. температуру сравнения), с которой сравнивается информация о температуре различных областей тела, поступающая от различных терморецепторов и принимается решение о характере ответной реакции – необходимости или отсутствии необходимости в напряжении каких-то механизмов терморегуляции.

Терморецепторы в зависимости от их положения в организме классифицируют на две группы:

• периферические терморецепторы (терморецепторы кожи, в том числе кожных и подкожных сосудов, воспринимающие изменение ее температуры, терморецепторы центральных и периферических сосудов, воспринимающие изменение температуры крови, в них протекающей, а также терморецепторы самих внутренних органов, воспринимающие изменение температуры в них)

• центральные терморецепторы, представляют собой специализированные нейроны-термосенсоры, локализованные в самой центральной нервной системе на различных ее уровнях (в спинном мозге, в ретикулярной формации среднего мозга и гипоталамусе). Адекватными раздражителями для этих термосенсоров является температура крови, притекающей к головному и спинному мозгу.

Для терморецепторов свойственна постоянная (тоническая) активность, но максимум этой активности, как правило, приходится на определенный температурный диапазон. В зависимости от того, в каком диапазоне температур проявляют максимум активности терморецепторы, их классифицируют на две основные группы:

• холодовые (проявляют максимум активности при температуре 20-30С), при резком охлаждении частота импульсации в них возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается;

• тепловые (проявляют максимум активности при температуре 38-43С), реагируют на перегревание резким увеличением своей импульсации, а на переохлаждение – ослаблением или прекращением.

Наконец, в коже имеются и специальные полимодальные ноцицепторы (нечто среднее между болевыми и температурными рецепторами), возбуждающиеся при температуре свыше 45С, и обуславливающие формирование ощущения жжения (т.н. горячевые терморецепторы).

Соотношение между холодовыми и тепловыми рецепторами на периферии и в центральной нервной системе не является одинаковым. Если в коже холодовые рецепторы (в целом около 250тыс, залегают более поверхностно, на глубине 0,17мм) численно превосходят тепловые (около 30тыс, залегают более глубоко, на глубине 0,3мм), поскольку кожа чаще подвержена переохлаждению, чем перегреванию, то в центральной нервной системе и во внутренних органах тепловые рецепторы по численности резко превосходят холодовые (отношение 6:1), поскольку в связи с постоянно протекающим обменом веществ "ядро" тела более подвержено перегреванию, чем переохлаждению.

В случае, когда информация об активности центральных и периферических терморецепторов, определяющая фактический уровень активности нейронов-термосенсоров переднего гипоталамуса, не расходится с генетически обусловленной "внутренней эталонной его температурой", интегральная температура тела воспринимается гипоталамусом как нормальная, не требующая напряжения каких-то звеньев терморегуляции. При этом человек испытывает состояние температурного комфорта (т.е. при комфортной температуре окружающей среды не требуется включение таких механизмов терморегуляции, как например, холодовая дрожь или усиление потоотделения). Если же уровень активности центральных нейронов-термосенсоров гипоталамуса оказывается выше или ниже эталонной (установочной) его температуры, то непременно, через посредство нервных или гуморальных влияний на исполнительные звенья системы терморегуляции, запускаются механизмы, способствующие напряжению физической или химической терморегуляции. Так, при охлаждении организма усиливается активность симпатического отдела вегетативной нервной системы, определенных моторных соматических центров ствола мозга и спинного мозга, а также выброс катехоламинов мозговым веществом надпочечников в кровоток, что сопровождается

• как повышением уровня окислительных процессов в организме (т.е. усилением несократительного термогенеза),

• так и запуском таких процессов как термотонус и холодовая дрожь, а также увеличением произвольной двигательной активности (т.е. активацией сократительного термогенеза).

У большинства гомойотермных животных действие холода на организм сопровождается и увеличением секреции тиреоидных гормонов щитовидной железой, которые, подобно катехоламинам, повышают уровень несократительного термогенеза. У взрослого человека, подвергающегося первоначальному холодовому воздействию, такой механизм изменения секреторной активности щитовидной железы не реализуется. Вместе с тем долговременная адаптация человека к холоду, как правило, сопровождается и участием повышенного уровня гормонов щитовидной железы в поддержании постоянства температуры тела.

Перегревание организма, напротив, приводит

• во-первых, к угнетению активности симпатоадреналовой системы и, как следствие, понижению уровня обменных процессов в организме, а также снижению двигательной активности (более того, человек может принять позу распластывания с той целью, чтобы, с одной стороны, минимизировать теплопродукцию, а с другой – увеличить площадь поверхности активной теплоотдачи в окружающую среду)

• во-вторых, сопровождается расширением сосудов кожи (вследствие устранения сосудосуживающего действия симпатоадреналовой системы) и увеличением кровотока через них, что увеличивает возможность теплоотдачи конвекцией, радиацией и теплопроведением, а также усилением активности потовых желез (в результате активации специальных симпатических холинергических нейронов, иннервирующих потовые железы), что будет способствовать увеличению интенсивности теплоотдачи испарением.

Благодаря сложно организованной системе терморегуляции и обусловленной этим способности гомойотермных организмов поддерживать собственную температуру тела относительно постоянной не зависимо от температуры среды, человеческие сообщества успешно выживают в различных областях с летней температурой от -17С до +38С и зимней температурой от -16до +28С. Так, в Верхоянске (Восточная Сибирь, вблизи Полярного круга) зарегистрированы самые низкие температуры на земном шаре – средняя температура самого холодного месяца января составляет -18С, что на 35С ниже средней годовой температуры. В оазисе Ин-Салах (алжирская Сахара) средняя температура самого жаркого месяца – июля – достигает 38С, что на 12С превышает среднюю годовую.

Различают следующие типы адаптивных приспособлений человеческого организма к температурной среде:

• общие физиологические приспособления, связанные с функциональным состоянием терморегуляторной и сердечно-сосудистой систем, а также уровнем обменных процессов в организме. Такие приспособления могут быть как кратковременными (результат срочной адаптации к температурному фактору), так и длительными (результат долговременной адаптации связанной с определенными морфологическими изменениями в органах, имеющих отношение к терморегуляции)

• специализированные физиологические и анатомические адаптивные реакции, которые являются генотипически детерминированными

• культурные и социальные приспособления, связанные с обеспечением человека жильем, одеждой, теплом, системой вентиляции.