12.Промежуточный мозг таламус, эпиталамус, метаталамус, гипоталамус их строение и функции.

Промежуточный мозг

В состав промежуточного мозга входят: 1) таламус (область зрительного бугра), 2) гипоталамус (подталамическая область) и 3) третий желудочек.

Область зрительного бугра, в свою очередь, слагается: 1) из зрительного бугра (таламус оптикус), 2) надталамической области (эпиталамус — эпифиз, шишковидная железа), 3) заталамической области (метаталамус — медиальное и латеральное коленчатые тела).

Таламус

Зрительный бугор является местом переключения всех чувст¬вительных проводников, идущих от экстеро-, проприо- и интеро-рецепторов, поднимающихся в кору головного мозга. В нем про¬исходит обработка всей информации, поступающей в кору из спинного мозга и подкорковых структур. По мнению А.Уолкера, выдающегося исследователя зрительного бугра, «таламус являет¬ся посредником, в котором сходятся все раздражения от внешне¬го мира и, видоизменяясь здесь, направляются к подкорковым и корковым центрам таким образом, чтобы организм смог адекват¬но приспособиться к постоянно меняющейся среде. Таламус, как видно, таит в себе тайну многого из того, что происходит в коре больших полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит наличие в нем около 120 ядер, которые топографически можно разделить на три основные группы: переднюю, имеет проекции в поясную кору, медиальную — в лобную, латеральную — в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра зрительного бугра де¬лят на три группы: специфические, образующие с соответствую¬щими областями коры специфическую таламокортикальную сис¬тему, неспецифические, составляющие диффузную, неспецифи¬ческую таламокортикальную систему, и ассоциативные.

В состав группы специфических ядер входят переднее вент¬ральное, медиальное, вентролатеральное, постмедиальное, пост¬латеральное, а также медиальные и латеральные коленчатые тела. Специфические ядра содержат так называемые «релейные» (пе¬редаточные) нейроны, имеющие мало дендритов и длинный ак¬сон, заканчивающийся в III —IV слоях коры больших полушарий (соматосенсорная зона).

Если раздражать какое-либо из специфических ядер электри¬ческими импульсами, то в соответствующих проекционных обла¬стях коры с коротким латентным периодом возникает реакция, названная первичным ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает за свой вид чувстви¬тельности, так как они, так же как и кора больших полушарий, имеют соматотопическую локализацию, т.е. к ним поступают сиг¬налы от тактильных, болевых, температурных, мышечных рецеп¬торов, а также от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое тело — это подкорко¬вый центр зрения, таламическое реле для зрительных импульсов. Оно имеет афферентные связи с сетчаткой глаза и буграми четве-рохолмия и эфферентные — с затылочной долей коры больших полушарий.

Медиальное коленчатое тело — подкорковый, таламический центр слуха, получает афферентные импульсы из латеральной петли и нижних бугров четверохолмия и посылает информацию в височную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрам таламуса относятся: срединный центр, парацентральное ядро, центральное медиальное и лате¬ральное, субмедиальное, вентральное переднее, парафасцикуляр-пое, ретикулярное ядро, перивентрикулярное и центральная се¬рая масса.

Нейроны неспецифических ядер являются клетками ретику¬лярной формации, аксоны которых контактируют со всеми слоя¬ми коры больших полушарий, образуя диффузные связи. В свою очередь, к неспецифическим ядрам поступает информация от ре¬тикулярной формации ствола мозга, лимбической системы, ба-зальных ганглиев и специфических ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер электрическим током вызывает возникновение в коре больших полушарий не локаль¬но, а диффузно специфической электрической активности, име¬ющей длинный латентный период и вид веретена, названной сон¬ными веретенами, или реакцией вовлечения.

Основная функция неспецифических ядер состоит в облегче¬нии или торможении специфических ответов коры, т.е. в измене¬нии их возбудимости.

Ассоциативные ядра таламуса включают в себя медиодор-сальное, латеральное дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих ядер имеют разную форму и количество отростков, что позволяет им выполнять разнообразные функции, связанные с переработ¬кой информации различных модальностей, после чего она посту¬пает в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры, частично — в про¬екционные зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер, отвечающих за перера¬ботку всей сенсорной информации, в том числе и болевой, могут возникать сильнейшие боли. С наличием застойного очага воз¬буждения в таламусе и коре больших полушарий связаны «фан¬томные боли» (в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и вегетативные реакции, связанные с сосанием, жеванием, глотанием и смехом.

Гипоталамус

Гипоталамус является частью промежуточного мозга и вхо¬дит в состав лимбической системы. Это сложноорганизованный отдел мозга, выполняющий целый ряд вегетативных функций, от¬вечает за гуморальное и нейросекреторное обеспечение организ¬ма, эмоциональные поведенческие реакции и другие функции.

Морфологически в гипоталамусе выделяют около 50 пар ядер, разделенных топографически на 5 больших групп: 1) преоптичес-кая группа или область, в которую входят: перивентрикулярное, преоптическое ядро, медиальное и латеральное преоптическое ядра, 2) передняя группа: супраоптическое, паравентрикулярное и супрахиазматическое ядра, 3) средняя группа: вентромедиаль-ное и дорсомедиальное ядра, 4) наружная группа: латеральное ги-поталамическое ядро, ядро серого бугра, 5) задняя группа: заднее гипоталамическое ядро, перифорникальное ядро, медиальные и латеральные ядра сосцевидных (мамиллярных) тел.

Нейроны гипоталамуса имеют особую чувствительность к со¬ставу омывающей их крови: изменениям рН, рС02, р02, содержа¬нию катехоламинов, ионов калия и натрия. В супраоптическом ядре имеются осморецепторы. Гипоталамус — единственная структура мозга, в которой отсутствует гематоэнцефалический барьер. Нейроны гипоталамуса способны к нейросекреции пеп¬тидов, гормонов, медиаторов.

В заднем и латеральном гипоталамусе выявлены нейроны, чувствительные к адреналину. Адренорецептивные нейроны мо¬гут находится в одном и том же ядре гипоталамуса вместе с холи-норецептивными и серотонинорецептивными. Введение адрена¬лина или норадреналина в латеральный гипоталамус вызывает ре¬акцию еды, а введение ацетилхолина или карбохолина — питье¬вую реакцию. Нейроны вентромедиального и латерального ядер гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к глюкозе за счет наличия в них «глюкорецепторов».

Проводниковая функция гипоталамуса Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным моз¬гом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбиталь¬ной, височной и теменной корой.

Эфферентные пути представлены: мамилло-таламическим, гипоталамо-таламическим, гипоталамо-гипофизарным, мамилло-тегментальным, гипоталамо-гиппокампальным трактами. Кроме того, гипоталамус посылает импульсы к вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, определяющей протека¬ние вегетативных реакций организма, его пищевое и эмоциональ¬ное поведение.

Собственные функции гипоталамуса Гипоталамус является главным подкорковым центром, регу¬лирующим вегетативные функции. Раздражение передней груп¬пы ядер имитирует эффекты парасимпатической нервной сис¬темы, ее трофотропное влияние на организм: сужение зрачка, брадикардию, снижение артериального давления, усиление сек¬реции и моторики желудочно-кишечного тракта. Супраоптичес-кое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гор¬мона.

Стимуляция задней группы ядер оказывает эрготропные вли¬яния, активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение мото¬рики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Так, ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу, а задней группы — за процесс теплопродукции. Яд¬ра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищево¬го поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насы¬щения, а в латеральных — центр голода. Разрушение вентромеди-ального ядра приводит к гиперфагии — повышенному потребле¬нию пищи и ожирению, а разрушение латеральных ядер — к пол¬ному отказу от пищи. В этом же ядре находится центр жажды. В гипоталамусе располагаются центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции мочеотделения и полового поведения (супрахиазматическое ядро), страха, ярости, цикла «сон-бодрствование».

Регуляция многих функций организма гипоталамусом осу¬ществляется за счет продукции гормонов гипофиза и пептидных гормонов: либеринов, стимулирующих высвобождение гормо¬нов передней доли гипофиза, и статинов — гормонов, которые тормозят их выделение. Эти пептидные гормоны (тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин и др.) через портальную сосуди¬стую систему гипофиза достигают его передней доли и вызыва¬ют изменение продукции соответствующего гормона аденоги-пофиза.

Супраоптическое и паравентрикулярное ядра помимо их уча¬стия в водно-солевом обмене, лактации, сокращении матки про¬дуцируют гормоны полипептидной природы — окситоцин и ан-тидиуретический гормон (вазопрессин), которые с помощью ак-сонального транспорта достигают нейрогипофиза и, кумулируясь в нем, оказывают соответствующее действие на реабсорбцию во¬ды в почечных канальцах, на тонус сосудов, на сокращение бере¬менной матки.

Супрахиазматическое ядро имеет отношение к регуляции по¬лового поведения, а патологические процессы в области этого яд¬ра приводят к ускорению полового созревания и нарушениям менструального цикла. Это же ядро является центральным води¬телем циркадианных (околосуточных) ритмов многих функций в организме.

Гипоталамус имеет непосредственное отношение, как уже от¬мечалось выше, к регуляции цикла «сон-бодрствование». При этом задний гипоталамус стимулирует бодрствование, передний — сон, а повреждение заднего гипоталамуса может вызвать пато¬логический летаргический сон.

В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной (обезболивающей) системе, или опиаты: энкефалины и эндорфины.

Гипоталамус является частью лимбической системы, прини¬мающей участие в реализации эмоционального поведения.

Д.Олдс, вживляя электроды в некоторые ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что при стимуляции одних ядер происходила негативная реакция, других — положительная: крыса не отходила от педали, замыкающей стимулирующий ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт с самораздражением). Можно предполо¬жить, что она раздражала «центры удовольствия». Раздражение переднего гипоталамуса провоцировало картину ярости, страха, пассивно-оборонительную реакцию, а заднего — активную аг¬рессию, реакцию нападения.