27 Физиология мышц: механизм мышечного сокращения, Работа мышц

Существует три типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мыш¬цы.

Мышцы обладают следующими физиологическими свойства¬ми: 1) возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при дейст¬вии раздражителей; 2) проводимостью — способностью прово¬дить возбуждение; 3) сократимостью — способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; 4) растяжимос¬тью — способностью изменять свою длину под действием растя¬гивающей силы; 5) эластичностью — способностью восстанавли¬вать свою первоначальную длину после прекращения растяже¬ния.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздра¬жение) или опосредованно через иннервирующий ее двигатель¬ный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возни¬кает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период. — время от начала действия раздражи¬теля до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укоро¬чения) и фазу расслабления.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС посту¬пают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокраще¬ние мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением, или тетанусом. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления — зубчатый тета¬нус.

Различают несколько видов мышечных сокращений: изото¬нический, изометрический и смешанный. При изотоническом со¬кращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряже¬ние остается постоянным. При изометрическом сокращении длина мышечных воло¬кон остается постоянной, а их напряжение возрастает.В естественных условиях сокращения мышц ни¬когда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.

Механизм мышечного сокращения

Мышцы состоят из мышечных волокон, а те — из множества тонких нитей — миофибрилл, расположенных продольно. Каж¬дая миофибрилла состоит из нитей сократительных белков акти¬на и миозина. Перегородки, называемые Z-пластинами, разделя¬ют миофибриллы на участки — саркомеры. В саркомере череду¬ются поперечные светлые и темные полосы. Поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположени¬ем нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как свет¬лая полоска (Н-зона) в темном диске, который содержит нити ми¬озина и актина и называется анизотропным, или А-диском. По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, они называются изотропными, или j-дисками. По их середине проходит темная ли¬ния — Z-мембрана. Благодаря такому периодическому чередова¬нию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы вы¬глядят поперечно-полосатыми.

Рис. 7. Строение сократительного аппарата скелетной мышцы:

А—скелетная мышца; Б— отдельное мышечное волокно, состоящее из миофибрилл; В— отдельная миофибрилла (видно чередование светлых

актиновых I-дисков и темных миозиновых А-дисков); Г — поперечные мостики между толстыми миозиновыми и тонкими актиновыми нитями.

Внутри А-диска видна более светлая Н-зона, в центре которой имеется темная М-лииия. Саркомер ограничен двумя соседними Z-линиями

В состоянии покоя концы толстых и тонких нитей лишь не¬значительно перекрываются на уровне А-диска. При сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых ни¬тей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют. Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые от¬ходят от нити биполярно. Актиновая нить состоит из двух закру¬ченных одна вокруг другой цепочек молекул актина. На нитях ак¬тина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропоми-озина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепле¬ние поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Во многих местах участки поверхностной мембраны мышеч¬ной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпен¬дикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных тру¬бочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикуляр¬но поперечным трубочкам расположена система продольных тру¬бочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек, в ко¬торых сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция, подходят очень близко к поперечным трубочкам, обра¬зуя совместно с ними так называемые триады. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилиро-ван), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и молекул тропо-нина. При возбуждении ПД распространяется по мембранам Т-системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов каль¬ция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутст¬вии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина — нить тропомиозина сдвигается и открываются уча¬стки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к из¬менению положения мостика (его «сгибанию»), в результате нити актина перемещаются на 1 мм к середине саркомера. Затем про¬исходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикреп¬ления и отсоединения головок миозина тянут актиновую нить к середине саркомера.

При отсутствии повторного возбуждения ионы кальция зака¬чиваются кальциевым насосом из межфибриллярного простран¬ства в систему саркоплазматического ретикулума. Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на преж¬нее место и снова блокирует активные центры актина. Затем про¬исходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, что также спо¬собствует временному разобщению нитей. Расслабление мышцы после ее сокращения происходит пассивно — актиновые и мио¬зиновые нити легко скользят в обратном направлении под влия¬нием сил упругости мышечных волокон, а также сокращения мышц-антагонистов.

Работа мышц

Согласованная работа мышц сгибателей и разгибателей. В выполнении человеком любого движения принимают участие две группы противоположно действующих мышц: сгибатели и разгибатели суставов.

Сгибание в суставе осуществляется при сокращении мышц-сгибателей и одновременном расслаблении мышц-разгибателей.

Согласованная деятельность мышц-сгибателей и мышц-разгибателей возможна благодаря чередованию процессов возбуждения и торможения в спинном мозге. Например, сокращение мышц-сгибателей руки вызвано возбуждением двигательных нейронов спинного мозга. Одновременно расслабляются мышцы-разгибатели. Это связано с торможением двигательных нейронов.

Мышцы-сгибатели и разгибатели сустава могут одновременно находиться в расслабленном состоянии. Так, мышцы свободно висящей вдоль тела руки находятся в состоянии расслабления. При удержании гири или гантели в горизонтально вытянутой руке наблюдается одновременное сокращение мышц-сгибателей и разгибателей сустава.

Работа мышц. Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и производит механическую работу. Любое мышечное сокращение связано с расходом энергии. Источниками этой энергии служат распад и окисление органических веществ (углеводов, жиров, нуклеиновых кислот). Органические вещества в мышечных волокнах подвергаются химическим превращениям, в которых участвует кислород. В результате образуются продукты расщепления, главным образом углекислый газ и вода, и освобождается энергия.

Протекающая через мышцы кровь постоянно снабжает их питательными веществами и кислородом и уносит из них углекислый газ и другие продукты распада.

Утомление при мышечной работе. При длительной физической работе без отдыха постепенно уменьшается работоспособность мышц. Временное снижение работоспособности, наступающее по мере выполнения работы, называют утомлением. После отдыха работоспособность мышц восстанавливается.

При выполнении ритмических физических упражнений утомление наступает позднее, так как в промежутках между сокращениями работоспособность мышц частично восстанавливается.

В то же время при большом ритме сокращений скорее развивается утомление. Работоспособность мышц зависит и от величины нагрузки: чем больше нагрузка, тем скорее развивается утомление.

Утомление мышц и влияние на их работоспособность ритма сокращений и величины нагрузки изучал русский физиолог И.М. Сеченов. Он выяснил, что при выполнении физической работы очень важно подобрать средние величины ритма и нагрузки. При этом производительность будет высокой, а утомление наступает позже.

Распространено мнение, что лучший способ восстановления работоспособности - это полный покой. И.М. Сеченов доказал ошибочность такого представления. Он сравнивал, как восстанавливается работоспособность в условиях полного пассивного отдыха и при смене одного вида деятельности другим, т.е. в условиях активного отдыха. Оказалось, что утомление проходит скорее и работоспособность восстанавливается раньше при активном отдыхе.