62.Энергетика дыхания, вклад в нее анаэробной и аэробной фаз

Подводя итоги энергетики процесса дыхания, подсчитаем, сколько всего молекул АТФ может образоваться при распаде одной молекулы глюкозы. В первую анаэробную фазу дыхания при распаде одной молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты в процессе субстратного фосфорилирования накапливаются две молекулы АТФ. Одновременно на этой фазе дыхания при окислении ФГА до ФГК в цитозоле образуются две молекулы восстановленных коферментов (2 НАД-Н2). Они диффундируют через наружную мембрану и окисляются в дыхательной цепи благодаря наличию у растений НАД-Н-дегидрогеназы, локализованной на наружной поверхности внутренней мембраны. При этом синтезируется 6 молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания при окислении пировиноградной кислоты образуются 4НАД-Н2. Их окисление в дыхательной цепи приводит к образованию 12 АТФ. Кроме того, в цикле Кребса восстанавливается одна молекула флавиновой дегидрогеназы (ФАД-Н2). Окисление этого соединения в дыхательной цепи приводит к образованию 2 АТФ, поскольку одно фосфорилирование не происходит. При окислении молекулы а-кетоглутаровой кислоты до янтарной энергия непосредственно накапливается в одной молекуле АТФ (субстратное фосфорилирование).

Таким образом, окисление одной молекулы пировиноградной кислоты сопровождается образованием ЗСО2 15 молекул АТФ. Однако при распаде молекулы глюкозы образовались две молекулы пировиноградной кислоты. Следовательно, всего в аэробной фазе дыхания образуется 6 молекул СО2 и 30 молекул АТФ плюс 8АТФ в анаэробной фазе. Итого 6 молекул СО2 и 38 молекул АТФ образуется в процессе окислительно-дыхательного распада молекулы гексозы. На образование 38 молекул АТФ затрачено 38-30,6 кДж = 1162,8 кДж. Всего при сжигании 1 моль глюкозы выделяется 2824 кДж: C6H12O6 + 6O2->6CO2 + 6H2O + 2824 кДж. Таким образом, КПД процесса дыхания при самых благоприятных условиях составляет около 40%.Подводя итоги, можно сказать, что биологическое окисление — это многоступенчатый ферментативный процесс, сопровождаемый выделением энергии.

63.Дополнительные дыхательные цепи .

Фотодыхание

Окисление ПВЦ

Терминальные оксидазы

Глиоксилатный цикл

α β окисление

64.Хемиосмотическая теория окислительного фосфорилирования

В настоящее время наибольшим признанием пользуется хемиосмотическая теория английского биохимика П. Митчелла (1961). Он высказал предположение, что поток электронов через систему молекул-переносчиков сопровождается транспортом ионов Н⁺через внутреннюю мембрану митохондрий. В результате на мембране создается электрохимический потенциал ионов Н ⁺ , включающий химический, или осмотический, градиент (АрН) и электрический градиент (мембранный потенциал). Согласно хемиосмотической теории электрохимический трансмембранный потенциал ионов Н⁺ и является источником энергии для синтеза АТР за счет обращения транспорта ионов Н⁺ через протонный канал мембранной Н ⁺ -АТРазы. Теория Митчелла исходит из того, что переносчики перешнуровывают мембрану, чередуясь таким образом, что в одну сторону возможен перенос и электронов, и протонов, а в об ратную — только электронов. В результате ионы Н⁺ накапливаются на одной стороне мембраны.Между двумя сторонами внутренней митохондриальной мембраны в результате направленного движения протонов против концентрационного градиента возникает электрохимический потенциа Энергия, запасенная таким образом, используется для синтеза АТФ как результат разрядки мембраны при обратном (по концентрационному градиенту) транспорте протонов через АТФазу, которая работает в этом случае как АТФ-синтетаза.За прошедший период хемиосмотическая гипотеза Митчелла получила целый ряд экспериментальных подтверждений. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТФ при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс некоторых веществ. Известно, что 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) подавляет синтез АТФ, но стимулирует транспорт электронов (поглощение 0₂), т. е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. Митчелл предположил, что такое действие 2,4-ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т. е. является протонофором) и поэтому разряжает ее. Это предположение полностью подтвердилось. Оказалось, что разные по своей химической природе вещества, разобщающие окисление и фосфорилирование, сходны в том, что, во-первых, они растворимы в липидной фазе мембраны, а, во-вторых, это слабые кислоты, т. е. легко приобретают и теряют протон в зависимости от рН среды. В 1973 г. Э. Рэкеру (США) удалось получить липосомы (везикулы из фосфолипидов), в которые была встроена АТФаза, выделенная из митохондрий сердца быка, и хромопротеин галофильной бактерии Halobacterium halobium— бактериородопсин, обусловливающий создание протонного градиента за счет энергии света. Фосфолипиды для реконструкции мембран этих липосом были выделены из растений (соевые бобы). Полученные таким образом гибридные пузырьки на свету осуществляли фосфорилирование.