34.Понятие о ближнем, среднем и дальнем транспорте воды в растении.

Различают ближний и дальний транспорт веществ по растению. Ближний транспорт – это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками по симпласту и апопласту. Дальний транспорт – передвижение веществ между органами в растении по проводящим пучкам и включает транспорт воды и ионов по ксилеме (восходящий ток от корней к органам побега) и транспорт метаболитов по флоэме (нисходящий и восходящий потоки от листьев к зонам потребления веществ или отложения их в запас). Загрузка сосудов ксилемы наиболее интенсивно происходит в зоне корневых волосков. В паренхимных клетках проводящего пучка, примыкающих к трахеидам или сосудам, функционируют насосы, выделяющие ионы, которые через поры в стенках сосудов попадают в их полости. В сосудах результате накопления ионов увеличивается сосущая сила, которая притягивает воду. В сосудах развивается гидростатическое давление и происходит подача жидкости в надземные органы. Разгрузка ксилемы, то есть выход воды и ионов через поры сосудов ксилемы в клеточные стенки и в цитоплазму клеток мезофилла листа или клеток обкладки, обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, работой насосов в плазмалемме клеток и влиянием транспирации, повышающей сосущую силу клеток листа. Ассимиляты из клеток листьев поступают во флоэму, состоящую из нескольких типов клеток. В ситовидных трубках флоэмы плазмалемма окружает протопласт, содержащий небольшое число митохондрий и пластид, а также агранулярный эндоплазматический ретикулум. Тонопласт разрушен. Зрелая ситовидная трубка лишена ядра. Поперечные клеточные стенки – ситовидные пластинки – имеют перфорации, выстланные плазмалеммой и заполненные полисахаридом каллозой и фибриллами актиноподобного Ф-белка, которые ориентированы продольно. Ситовидные трубки связаны с клетками-спутниками плазмодесмами. Клетки-спутники (сопровождающие клетки) – это небольшие вытянутые вдоль ситовидных клеток паренхимные клетки с крупными ядрами, цитоплазмой, с большим количеством рибосом, других органелл и, особенно, митохондрий. Число плазмодесм в этих клетках в 3-10 раз больше, чем в стенках соседних мезофильных клеток. В клеточных стенках клеток-спутников много инвагинаций, выстланных плазмалеммой, что значительно увеличивает ее поверхность. Самые мелкие проводящие пучки включают один-два ксилемных сосуда и одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. У многих С4-растений проводящие элементы листа окружены плотно сомкнутыми клетками обкладки, отделяющими пучки от мезофилла и от межклетников.

35.Корневое давление, физиологическая роль, зависимость от внутренних и внешних факторов. Корнево́е давле́ние — давление в проводящих сосудах корней растений, в основе которого лежит явление осмоса: клетки корня выделяют минеральные и органические вещества в сосуды, что создаёт более высокое давление, чем в почвенном растворе. Вместе с транспирацией корневое давление вызывает поднятие пасоки (воды и растворённых в ней питательных веществ) вверх по стеблю растения. Достигает 1-3, до 10, ат; сила зависит от наличия кислорода и температуры, вследствие чего максимум давления наблюдается днём и минимум — ночью. КОРНЕВОЕ ДАВЛЕНИЕ у растений, давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее (наряду с транспирацией), снабжение водой надземных органов. Возникает гл. обр. в результате превышения осмотич. давления в сосудах корня (обычно 1—3 атм или более 105Па) над осмотич. давлением почвенного раствора как следствие активного выделения клетками корня минер. и органич. веществ в сосуды. Обратному току жидкости из сосудов под действием К. д. препятствует слой клеток эндодермы с суберинизированными оболочками. Результатом высокого К. д. является «плач» растений и гуттация.

36.Транспирация: виды, механизмы, физиологическая роль и зависимость от внутренних и внешних факторов. Методы учёта и возможности регулирования транспирации. Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев черезклеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация). Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна ¹/₁₀ общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Устьица — не единственный регулирующий транспирацию механизм. Ряд исследователей считают, что транспирация регулируется как устьичным аппаратом, так и факторами внеустьичного порядка — начинающимся подсыханием (Livingston, Brown, 1912), условиями поступления воды в корни (Максимов, 1926) и т. д. В зависимости от типа растений и различных обстоятельств главную роль в регулировании транспирации могут играть то одни, то другие факторы (Васильев, 1928). Регулирующая деятельность устьиц проявляется главным образом при сужении устьичных щелей, при широком же открытии их она крайне мала (Stolfelt, 1932) Физиологическая роль транспирации Транспирацию иногда называют «неизбежным злом», поскольку это неминуемое, но потенциально вредное следствие того, что клеточные стенки должны быть влажными и что с них испаряется вода. Вода теряется в основном через устьица, необходимые растению и для газообмена с окружающей средой. Посредством газообмена растения получают извне диоксид углерода (углекислый газ), без которого невозможен фотосинтез. (Поскольку кислорода в атмосфере гораздо больше, он проникает в растение даже при закрытых устьицах, поэтому в темноте никаких затруднений с дыханием не происходит.) Если бы не было кутикулы, газообмен шел бы и без устьиц, а его эффективность возросла бы. Однако в таком случае ничем не контролировались бы потери воды. Кутикула снижает потери воды, а дальнейшая регуляция потерь осуществляется устьицами, которые у большинства растений очень чувствительны к водному стрессу и закрываются в сухих условиях. Устьица обычно закрываются также в темноте, когда прекращается фотосинтез. Потери воды чреваты завяда-нием, высыханием и гибелью растения. Всем известно, что даже небольшая засуха может замедлить развитие сельскохозяйственных культур и привести к значительным потерям урожая. Несмотря на явную неизбежность транспирации, интересно было бы знать, не приносит ли она растению какой-либо пользы. Потенциально существуют две возможности. 1. Транспирации сопутствует испарение воды клетками мезофилла. Этот процесс идет с затратой энергии, что приводит к охлаждению листьев точно так же, как испарение пота — к охлаждению кожи млекопитающих. Иногда это бывает важно, особенно при прямом солнечном освещении, когда листья поглощают большое количество лучистой энергии и могут перегреваться, а сильный перегрев подавляет фотосинтез. Однако вряд ли такой охлаждающий эффект играет существенную роль в обычных условиях. В областях с жарким климатом растения пользуются другими способами защиты от теплового стресса. 2. Кроме того, высказано предположение, что транспирационный ток необходим для распределения по растению растворенных в воде минеральных солей. Гипотеза вполне логичная, однако для передвижения минеральных солей вполне хватило бы очень малой скорости транспирации. Например, поступление минерального питания в листья ничуть не снижается ночью, когда транспирация невелика; это связано с тем, что ксилемный сок ночью становится более концентрированным, чем днем. Поглощение же минеральных солей из почвы почти не зависит от транспирационного тока. Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен , тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации.