98. Строение и функции кожных покровов, органов дыхания и выделения у разных классов хордовых.

**Кожа

У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).

Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермального происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения — собственно кожи (кориума), или дермы.

У оболочников (асцидий, пиросом и других морских животных) наружный покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эктодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами.

Покровы ланцетников имеют двухслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй — студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.

Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.

В кожном покрове рыб различают два слоя: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис

Кожа рыб отличается от кожи других позвоночных большим количеством слизи.

Слизь образуется в специализированных железистых клетках, лежащих в эпидермисе.

Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию.

У рептилий и птиц кожа сухая и безжелезистая. Производные кожи – чешуя и перья.

У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный каратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.

**Органы дыхания.

Органами дыхания бесчерепных служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Дыхание осуществляется одновременно с питанием

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки, носящие название жаберных. Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры. В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) располагаются висцеральные жаберные дуги. Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.

Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков.

Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы — обмен СО2 и O2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

**Органы выделения.

Выделительная система ланцетника – нефридиального типа. По строению близка к выделительной системе некоторых кольчатых червей.

Нефридии у ланцетников – короткие изогнутые трубки (до 90 пар), расположенные в области глотки.. Выводящий конец нефридия открывается в атриальную полость. Продукты метаболизма поступают в полость целома из капилляров, пронизывающих стенки целома, а затем за счет движения мерцательных волосков соленоцитов выводятся в атриальную полость и через атриопор – наружу.

Выделительная система рыб

Органы выделения у взрослых рыб представлены парными туловищными почками, парными мочеточниками, мочевым пузырем и мочевым отверстием. Конечными продуктами азотного обмена являются: аммиак, мочевина, триметиламиноксид (это вещество придает мясу рыб специфический запах).

У пресноводных рыб возникает проблема выведения избытка воды и сохранения минеральных солей. Морские рыбы, наоборот, вынуждены экономить воду и выводить избыток солей. В регуляции водно-солевого обмена у рыб значительную роль играют жабры и кишечник. У проходных рыб происходит перестройка водно-солевого обмена при переходе из моря в реки и наоборот.

Выделительная система Амфибий. Парные компактные туловищные почки расположены по бокам позвоночного столба в задней части полости тела. У переднего края каждой почки располагаются жировые тела – резерв питательных веществ для формирования половых клеток. Структурно-функциональной единицей почек является нефрон (его строение и функционирование принципиально не отличается от такового у рыб). Основным продуктом азотного обмена у лягушки является мочевина, а у головастиков и Хвостатых амфибий, живущих в воде – аммиак. По внешнему краю каждой почки тянется тонкий канал – мочеточник (вольфов канал), открывающийся в клоаку. В клоаку открывается и мочевой пузырь. Моча накапливается в мочевом пузыре, концентрируется а затем выводится наружу.

Выделительная система рептилий

типичная для амниот. Органы выделения представлены тазовыми почками. Особенностью нефронов тазовых почек является полное отсутствие связи с полостью тела, в результате полостная жидкость не выводится наружу. Имеются парные мочеточники, не гомологичные вольфовым каналам.

У крокодилов и пресноводных черепах выделяется жидкая моча, у наземных Рептилий – твердая или кашицеобразная. Основным продуктом азотного обмена является мочевая кислота. Особенности выделительной системы настолько обеспечивают независимость рептилий от воды, что позволили им захватить совершенно засушливые области Земли.

Выделительная система птиц

Выделительная система – типичная для амниот. Почки компактные, сегментированные, заполняют углубления подвздошных костей. У большинства видов имеется петля Генле – тонкая вставка между проксимальной и дистальной частями извитого канальца. Петля Генле обеспечивает эффективное всасывание воды. Основным продуктом азотного обмена, как и у Рептилий, является мочевая кислота. Мочевого пузыря нет (искл. страусы). Есть клоака.

Выделительная система млекопитающих

У Млекопитающих, как и у всех амниот, имеются тазовые почки. Кровь поступает в почки по почечным артериям из спинной аорты. После очистки кровь возвращается в заднюю полую вену по почечным венам. В почках, в результате фильтрации крови, образуется моча, затем она стекает по мочеточникам в мочевой пузырь. Из него моча по мочеиспускательному каналу выходит наружу.