72. Экологическая ниша земноводных, их значение. Мероприятия по охране земноводных. Происхождение земноводных.

Экологическая ниша земноводных

Земноводным дана специфическая экологическая «ниша» - они являются важным звеном в цепях питания влажных районов суши и водных биоценозов. Совместно с птицами амфибии принимают активное участие в поддержании природного экологического равновесия.

Иногда живые существа относят к различным группам, оценивая степень их «полезности» для среды обитания. На самом деле в природе нет ни «полезных», ни «вредных» видов. Для любого вида предназначена своя экологическая ниша, положение в цепях питания, место в круговороте веществ и пр. Каждая особь является носителем уникальной генетической информации, характерной для ее вида. Существует тесная взаимосвязь видов животных. При этом каждый из них наделен собственной полезностью для биоценоза, может не всегда понимаемой нами. Хотя представители некоторых видов и могут представлять определенную опасность для различных членов сообщества – растений, животных, человека. Особенно это проявляется при нарушении экологического равновесия (например, при «взрывном» массовом размножении насекомых или возбудителей болезней).   В тех естественных биоценозах, куда входят различные виды амфибий, тоже не существует абсолютно полезных или вредных насекомых, птиц, земноводных, растений и т.п. Все представляет собой взаимосвязанное системное целое. При этом амфибии выполняют роль защитников растительного мира. Ведь необходимые им пищевые объекты в основном опасны для жизни многих растений, особенно при неконтролируемом размножении. В то же время земноводные практически не потребляют основных опылителей растений. Здесь проявляется «мудрая взаимосвязь интересов» представителей флоры и фауны. Взаимоувязаны и экологические ниши амфибий и птиц, составляющих единые биоценозы.

Регуляторы экологического равновесия

У птиц достаточно широкий ассортимент пищевых объектов, но именно амфибии слывут универсальными защитниками растений. Важную роль регуляторов экологического равновесия земноводным позволяет выполнять их всеядность и неприхотливость. Например, в рационе российских северных лягушек и жаб есть саранчовые, долгоносики, клопы, короеды, жуки-листоеды и другие жуки, включая опаснейшего вредителя – колорадского. Амфибии истребляют в больших количествах гусениц совок, пядениц, а также слизней. Огромное значение имеет и неприхотливость амфибий в пищевом отношении. Они в гораздо большем количестве, чем птицы, способны поедать насекомых с неприятным запахом и вкусом, мохнатых гусениц, беспозвоночных с яркой отпугивающей окраской. Дело в том, что организм земноводных обеспечен прекрасными защитными механизмами против ядовитых существ. Поэтому в их врожденной программе жизнедеятельности в большинстве случаев не заложен рефлекс на яркую окраску добычи, пугающую других животных.

Кроме того, амфибии имеют важную охотничью особенность, которая позволяет им с птицами дополнять друг друга в этой совместной деятельности. Ведь пернатые, питающиеся насекомыми, охотятся преимущественно в светлую пору суток и уничтожают вредителей, активных в этот период. А многие земноводные способны сдерживать чрезмерное размножение представителей многих видов насекомых и моллюсков, трудясь в сумерках и ночью, когда птицы спят. Например, взрослая жаба может съесть за одну ночь до 100 насекомых, их личинок и слизней.

Преимущество холоднокровных амфибий

Особо важна деятельность земноводных различных видов по сдерживанию (совместно с птицами) чрезмерного размножения беспозвоночных губителей растительности в трудные периоды похолоданий и бескормицы. Ведь птицы, будучи теплокровными животными, не могут долго голодать. Пернатым нужно постоянно поддерживать температуру своего тела на уровне 39-410С, а для этого они должны сжигать в своих «топках»  достаточно пищи. При похолодании расход энергии птичьим организмом резко возрастает. Чтобы согреться, птицам требуется усилить питание, но как раз в это время насекомые прячутся и становятся недосягаемыми. Поэтому птицы либо гибнут от истощения, либо стараются  улететь в районы с лучшими погодными условиями. Особенно серьезный ущерб даже кратковременные периоды похолодания и бескормицы наносят птенцам.  Однако птицам дана  удивительная способность – с  большой точностью делать длительные погодные прогнозы. В годы, когда ожидаются неблагоприятные жизненные условия, в том числе понижение количества пищевых объектов, птицы откладывают яиц меньше, чем обычно. В результате, когда наступает потепление и активное размножение насекомых, пернатых защитников растений становится явно недостаточно. Вот здесь-то и проявляются все преимущества жизнедеятельности холоднокровных земноводных. Легко пережив временное похолодание и отсутствие пищи, они берут реванш при благоприятных условиях. Амфибии начинают интенсивно питаться, сдерживая при этом чрезмерное размножение вредителей растений.

В пищевом рационе животных

Земноводные – не только потребители пищи, но и сами являются объектом питания. И таким образом земноводные включены в общий биологический круговорот. Среди земноводных пищевыми объектами различных животных являются в основном головастики и взрослые лягушки. Головастиков едят главным образом рыбы. Подросшими же лягушками в основном питаются птицы, змеи, звери и крупные рыбы. Ведь эти земноводные не прячутся в укрытия в дневные часы. Они полностью обустроены для активной охоты на насекомых именно в это время. Кроме того, лягушки не обеспечены кожными выделениями с такими защитными свойствами, как едкая слизь у жаб, жерлянок, саламандр и др. Лягушек потребляет огромное число животных. В первую очередь это многие крупные хищные рыбы: сомы, судаки, щуки. Для них лягушки и головастики  - вполне доступный массовый корм. Наиболее часто добычей рыб становится травяная лягушка, которая, в противоположность зеленой лягушке,  лишена поведенческого механизма закапывания в ил на зимовку. Поэтому она оказывается тем пищевым звеном, которое расширяет рацион рыб за счет наземных пищевых объектов. Лягушками питаются и многие птицы, в том числе аисты, цапли, вороны, сороки, грачи, луни чайки, крачки, поганки. Для некоторых из них лягушки составляют большую долю их питания. Орнитологи подсчитали, что на лягушек охотятся по меньшей мере  90 видов птиц, 21 вид – на чесночниц  и 18 – на жаб. В значительной степени за счет лягушек  обеспечено питание ужей. В небольших количествах  лягушек употребляют ежи, норки, землеройки, лисы, выдры. Жаб едят еноты и енотовидные собаки, барсуки, хори. В годы, когда основной корм этих животных малочислен, роль амфибий как объектов питания возрастает. Питаясь разнообразнейшими беспозвоночными, земноводные накапливают в своем теле органические вещества, которые далее могут быть использованы более крупными позвоночными животными. Таким образом, предназначение амфибий состоит еще и в том, чтобы за счет своей жизни поддерживать в неблагоприятные периоды жизнь других животных.

Численность большинства видов лягушек во всех предназначенных для них местах обитания находится в определенном равновесии (несмотря на участие в пищевом рационе различных животных). Она обусловлена в основном огромной плодовитостью лягушек, что быстро восстанавливает понесенные потери. Кроме того, амфибии отличаются относительным долголетием особей. В той части земноводных, которой было суждено избежать опасностей и выжить, могут существовать бок о бок несколько поколений, дающих регулярно потомство таких же плодовитых амфибий.

Человек и земноводные

Земноводные – исключительно важные для человека животные. Во-первых, питаясь мелкой живностью, амфибии, особенно лягушки и жабы, сдерживают массовое размножение сельскохозяйственных вредителей. Благодаря этому они вместе с насекомоядными птицами зачислены в категорию защитников урожая, друзей садоводов и огородников. Во-вторых, земноводные уничтожают насекомых – носителей болезней человека, например, малярийных комаров. В-третьих, амфибии активно используются для экспериментов многими поколениями медиков, биологов и ученых смежных специальностей. Они помогли сделать массу важных научных открытий в биологии и в других науках, в том числе в бионике. Кроме того, земноводные – удивительно трогательные, нежные и зачастую очень красивые создания. Они восхищают  феноменальными возможностями своего организма, изящными движениями и сложнейшим поведением. Земноводные, как и все живые существа, требуют к себе гуманного отношения человека и его защиты. Рассмотрим эти вопросы более подробно.

«Коэффициент полезности» для человека

Обитая в самых разнообразных местах и питаясь опасными для жизни растений насекомыми и другими беспозвоночными, земноводные приносят огромную пользу садам, огородам, полям, лесам и лугам (сенокосам), а значит, человеку. Среди вредителей, которые при неконтролируемом размножении способны уничтожить практически весь урожай, первое место занимают насекомые. А ими питается подавляющее большинство лягушек, жаб, квакш и саламандр. Кроме  того, эти земноводные истребляют несметное количество слизняков.

Ученые, изучавшие питание наших отечественных земноводных, когда-то предложили достаточно простую формулу для вычисления показателя полезности для человека того или иного вида:

n - u

V=t, где n – число съеденных вредных для человека животных, u – число полезных, t – общее количество съеденных животных (вредных, полезных и нейтральных, найденных в желудке) и v – коэффициент полезности для человека.

Для общей ориентировки в этом вопросе формула дает вполне удовлетворительные результаты. «Коэффициенты полезности», вычисленные по этой формуле в процентах, для земноводных некоторых видов получились следующие:

обыкновенный тритон - 98                        озерная лягушка -      50 квакша -                      66                         жерлянка -             49 остромордая лягушка - 46                         гребенчатый тритон -   11  травяная лягушка -      59                         малоазиатская лягушка- 27 чесночница -               57                         прудовая лягушка -     18

Следует иметь в виду, что рассчитанная по этой формуле полезная деятельность земноводных для человека является чисто утилитарной. Она имеет колебания в разное время и в различных местах их обитания. И конечно, эта формула не отражает важность земноводных для экосистем, биоразнообразия и т.д.

Изучение пищевого ассортимента земноводных показало, что они употребляют преимущественно вредных для растений насекомых. В связи с тем, что в очагах массового размножения их больше, чем прочих насекомых, в желудках амфибий они составляют 80–85 % от всей съеденной пищи. Причем на земле за насекомыми охотятся в основном саламандры и лягушки. А тропические квакши и древесные саламандры отлавливают свою добычу на ветвях деревьев и кустарников. Хватать на лету насекомых помогает им точно бьющий в цель липкий язык. Тропическим же веслоногим лягушкам  охотиться помогают устройства «планериста». В отличие от многих птиц земноводные способны, поедать «несъедобных» насекомых-вредителей с неприятным запахом, вкусом и яркой покровительственной окраской. Некоторые амфибии умеют добывать насекомых и их личинок, находящихся в земле. Поэтому растения – от корней  до кроны – полностью могут находиться под защитой амфибий. За ними признана самостоятельная и довольно значимая роль в истреблении насекомых, вредных для сельского хозяйства.

Жабы имеют одну важную особенность - они наиболее активные потребители слизней, этих ночных вредителей растений и практически всеядных животных. Слизни губят урожай ржи и пшеницы, гороха и моркови, капусты и картофеля, табака. Легче перечислить те культуры, которые они не едят. Причем делают это вредители с ранней весны до поздней осени, на открытом грунте или проникая в парники и теплицы. Особенно они наносят вред в пору созревания урожая, когда нельзя производить химическую обработку растений.  Здесь жабы и проявляют свои полезные для человека способности. В сумерках, выбирая путь поукромнее, делая небольшие перебежки, жабы выходят на охоту. Польза людям их ночных походов огромна. В США приблизительно оценили экономию средств, которую ночь за ночью приносят жабы фермерскому и лесному хозяйству. Оказалось, что это – миллиарды долларов в год! А ежегодно от каждой жабы прибыль составляет 20 – 30 долларов. Полезность жаб была высоко оценена и в Европе. Недаром в Х1Х веке, например, в Париже существовал специальный рынок, где садовники и крестьяне сотнями покупали жаб, чтобы выпустить их на огороды, поля и в сады. Тем самым они сберегали огромную долю своего урожая.

После завершения метаморфоза молодь, например, зеленых жаб выходит из воды и активно включается в охоту. Она вносит свой немалый вклад в дело уничтожения сельскохозяйственных вредителей. Конечно, юные жабки в основном потребляют мелкую живность, на которую взрослые амфибии не обращают внимание. Но маленькая гусеница успевает съесть массу зелени, прежде чем вырастит до такого размера, когда она станет «интересной» как пищевой объект взрослых животных. Таким образом, молодь амфибий входит в экологическую нишу наряду со старшими, предотвращая огромный урон, который наносят мелкие вредители растений.

Большую пользу человеку приносят те земноводные, которые употребляют в пищу переносчиков заболеваний. В уничтожении личинок комаров особая роль принадлежит тритонам. Предназначение тритонов для регулирования размножения именно комаров связано с тем, что среда обитания этих амфибий, а главное их хищных личинок – это чаще всего небольшие и стоячие теплые водоемы. А они являются и местами размножения комаров. Особое значение приобретает такое пищевое «пристрастие» тритонов в местах массового размножения малярийных комаров, несущих людям опасную болезнь.

«Мученики науки»

И первые наблюдения школьников в кабинете биологии, и крупнейшие исследования биологов, медиков и других ученых очень часто связаны с использованием лягушек. Большинство  приборов экспериментальной биологии и медицины рассчитано на этих «мучеников науки». Кроме того, именно лягушка более 200 лет назад дала начало развитию одной из важнейших отраслей знания – учению об электричестве. Интерес представила лягушка и для бионики. Цель этих исследований – использовать биологические знания о совершенных и уникальных «устройствах» и «приборах» живых организмов для решения инженерных задач и развития техники. К примеру, обыкновенная лягушка наделена интереснейшей особенностью. Она практически видит только движущиеся предметы, что помогает амфибии мгновенно реагировать и схватывать добычу. При этом ее глаз отсеивает информацию о неподвижных предметах и настраивается только на подвижную мишень. Изучение этих особенностей глаза лягушки позволило создать прибор ретинатрон. Он не реагирует  на неподвижные объекты и обеспечивает наблюдение за движущимися предметами, например, самолетом.

В знак признания той неоценимой пользы, которую принесли скромные земноводные развитию мировой науки, им даже сооружаются памятники. Один из самых известных установлен перед зданием Пастеровского института в Париже. На деньги, собранные студентами-медиками, создан памятник в Токио.

Человек наносит урон племени земноводных

Племени земноводных не могут серьезно угрожать их традиционные враги. Экологическое равновесие, заложенное в природе, не нарушается естественным путем. В то же время некоторые виды земноводных находятся на грани вымирания, что связано главным образом с антропогенным фактором – бурно развернувшейся хозяйственной деятельностью человека, а также с последствиями неразумного отдыха и туризма. Особенно серьезно наблюдаемое в последнее время снижение популяций полезнейших для нас бесхвостых амфибий – лягушек и жаб. А ведь предназначение этих вечных тружеников – поддержание равновесия в природе. Поэтому все нарастающие темпы технического прогресса, прямое и косвенное воздействие цивилизации, нанося удары по популяциям земноводных, нарушают и общее экологическое состояние Земли.

Катастрофически уменьшается число водоемов, пригодных для нормальной жизнедеятельности земноводных, в том числе для их размножения. Осушение болот и другие работы по включению неиспользуемых   в сельскохозяйственную деятельность человека изгоняют бесхвостых и хвостатых амфибий в немногие пока уцелевшие «резервации». При уничтожении мелких водоемов и осушении болот уровень грунтовых вод понижается. Оставшиеся водоемчики пересыхают, что губительно для головастиков. А обмелевшие озера и болотца в зимнее время промерзают до дна, отчего гибнут взрослые особи.

Водоемы не только осушаются, но засоряются и загрязняются промышленными, сельскохозяйственными и бытовыми  веществами. Причем это происходит не только в результате хозяйственной деятельности, но и вследствие «издержек» туризма и отдыха людей, не получивших экологическое воспитание. Кроме того, близки к исчезновению из прибрежных районов некоторые виды таких земноводных, как камышовая жаба из-за того, что там не оставляют природных зон при создании мест для отдыха, оборудовании пляжей, прокладывании дорог.

Для обогащения почвы питательными веществами в нее вносится большое количество удобрений природного и искусственного происхождения, а для уничтожения вредителей полей - отравляющих веществ. Все это попадает с дождями и талыми водами с малые и большие водоемы, оказывая губительное воздействие на их жителей и прибрежных живых существ. Тем изменяется экологическое равновесие, что влияет  на пищевые ресурсы различных животных, в том числе и земноводных, отражаясь на самой жизнедеятельности особей. Так называемая «химическая война», принося пользу определенным отраслям сельского хозяйства, оборачивается бедой для мирных обитателей Земли.

Во многих странах человек платит потерей численности собственных живых существ за некую положительную роль ввозимых животных. Хотя свои животные не менее полезны ему, но в других отраслях. Например, вредным для популяции амфибий-хозяев является ввезение из других местностей таких крупных и агрессивных животных как жаба-ага или лягушка-бык. Когда в Австралию из США завезли гигантскую жабу-агу (длиной 25 см), рассчитывали только на ее пользу. В связи с большой прожорливостью жаба помогала активно бороться с вредителями сахарного тростника. Но постепенно ее пищевые пристрастия стали оказывать отрицательное влияние  на местных животных. Вначале исчезли змеи, которые погибли от яда жаб после употребления их в пищу. В связи с этим стали активно размножаться грызуны и насекомые, численность которых сдерживали змеи. Уменьшилось количество пчел – опылителей растений и сборщиков меда, к которым жаба-ага питает особое пристрастие. Вот к чему может привести нарушение человеком экологического равновесия.

ОХРАНА ЗЕМНОВОДНЫХ

огда речь заходит об охране рептилий и земноводных, многие не придают ей особого значения. Что поделаешь, оберегать обезьян и орлов куда интереснее, чем каких-то жаб или змей. Для них во всем мире создано лишь несколько заповедников. В Международную Красную книгу исчезающих видов внесён 21 вид тритонов и саламандр и 24 вида лягушек и жаб, которые неминуемо погибнут, если не принять экстренных спасательных мер. В разделе рептилий фигурируют 26 черепах, 31 вид ящериц, 24 вида змей и 20 видов крокодилов, чьи перспективы тоже довольно плачевны.

Плачевное положение столь многих рептилий и земноводных обусловлено целым рядом причин. Тонкая и нежная кожа амфибий (через которую они дышат) чутко реагирует на малейшие изменения в окружающей среде. Загрязнение природы удобрениями и ядовитыми отходами неизбежно влечёт за собой их массовую гибель. В резком сокращении численности многих рептилий и амфибий на всех континентах не без оснований обвиняют кислотные дожди. Более того, для нужд сельского хозяйства повсюду ведётся интенсивное осушение заболоченных земель — главного обиталища земноводных. Бездумно засыпав какое-нибудь болотце, вырубив участок джунглей или разрушив хрупкий мирок прибрежных дюн, можно одним махом погубить целую популяцию амфибий. В некоторых странах лягушечьи лапки подают как изысканный деликатес, из-за чего в природе остаётся все меньше квакушек. А в Китае и сегодня можно купить на рынке полутораметровую исполинскую саламандру, хотя она считается исчезающим видом. Многих земноводных и рептилий отлавливают торговцы животными. Живой товар из Азии, Южной Америки и Мадагаскара регулярно доставляется в Европу и Северную Америку, где приносит баснословные барыши. В полной мере разделяя беды земноводных, рептилии имеют ряд собственных проблем. Крокодильи и змеиные кожи являются ценным сырьём для кожевенной индустрии. Варанов, удавов, питонов, гремучих змей и крокодилов десятками тысяч добывают ради их красивой кожи. Сегодня во многих странах этот промысел взят под контроль, однако он малоэффективен, и контрабандная торговля кожами процветает. Несмотря на суровые охранные меры, местные жители многих тропических стран добывают морских черепах ради мяса и даже на заповедных участках побережья частенько разоряют их кладки с сотнями яиц. Разумеется, нет лучшего способа сохранить рептилию или амфибию, чем сберечь вид вместе со средой его обитания. Например, примитивная ящерица туатара живёт лишь на нескольких безлюдных островках у берегов Новой Зеландии. Её популяция взята под строгую охрану, доступ на острова открыт только натуралистам и учёным, а высадка посторонних лиц без специального разрешения категорически запрещена. Случайно завезённые на некоторые острова крысы уничтожили обитающих там туатар, пожирая их яйца и молодь. Пришлось приложить немало сил и средств, чтобы истребить грызунов, и только после этого туатар водворили в родные места. Точно таким же способом охраняется одна из крупнейших в мире исполинская черепаха с атолла Алдабра (Сейшельские о-ва в Индийском океане). И здесь на острове разрешено жить только учёным, а всем судам предписано обходить его стороной. К сожалению, одному виду земноводных эти меры так и не помогли. Популяция золотистой жабы, обитающей во влажных горных лесах Монтеверде (Коста-Рика) никогда не превышала нескольких сотен особей. Весь её ареал входит в состав заповедника, специально созданного для охраны горных лесов и их обитателей. Тем не менее золотистые жабы, по-видимому, вымерли. Вот уже несколько лет их никто не видел, и причины их исчезновения неизвестны. Нередко ключом к сохранению вида становится разведение в неволе популяций рептилий и земноводных в целях их дальнейшего возвращения в природную среду. Наилучшие результаты получают там, где животных разводят в местах их обитания. Фонд Дарвина на острове Изабелла у берегов Эквадора (Галапагосские о-ва) занимается разведением гигантских черепах. Из десятка обитающих здесь подвидов рептилий некоторые облюбовали для себя один-единственный остров и находятся на грани исчезновения. Завезённые человеком крысы, кошки и собаки поедают их яйца и новорождённых черепашат, а козы выщипывают зелень, которой кормятся взрослые рептилии. Фонд разводит несколько подвидов черепах, выращивая молодь до размеров, позволяющих безопасно выпускать её на волю, на что уходит не один год. К сожалению, для одного местного вида все усилия людей, возможно, уже запоздали, т. к. в живых остался лишь один старый самец по имени «Одинокий Джордж» и попытки найти ему пару не принесли успеха. В другом уголке планеты, на острове Мадагаскар, разводят в неволе клювогрудую черепаху, чтобы спасти вид от гибели. За 3–4 последних года её популяция выросла с 30 до 70 особей, и учёные готовятся выпустить нескольких животных на волю. В Непале и Индии стал большой редкостью гавиал — большой крокодил, питающийся рыбой. Однако программа сбора крокодильих яиц, их инкубации и выхаживания молодняка увенчалась полным успехом, позволив заново расселить сотни рептилий в родных реках. Порой бывает невозможно организовать разведение исчезающих видов на месте, и тогда приходится «экспортировать» малые популяции рептилий и земноводных туда, где они будут размножаться под опекой специалистов. Ключевую роль в этом важном деле играют зоопарки. К примеру, в созданном Дж. Дарреллом зоопарке на острове Джерси разводят маскаренских удавов, сцинков и гекконов — коренных обитателей островка Раунд, расположенного в Индийском океане, у берегов Маврикия. Здесь же осуществляется программа размножения редкостной жабы-повитухи с острова Майорка, которую лишь недавно открыли в тамошних известняковых ущельях. В сиднейском зоопарке Тараонга занимаются разведением двух редких игуан с островов Фиджи, а в зоопарке Цинциннати пытаются возродить популяцию пуэрториканской гребенчатой жабы Peltophryne lemur. Аналогичные программы действуют во многих зоопарках, но успеха можно ожидать только в случае сохранения или восстановления природных мест обитания спасённых животных. Разведение в неволе рептилий и амфибий сопряжено с немалыми трудностями, в том числе с риском инбридинга, если популяция слишком мала, или опасных инфекций, способных уничтожить всю колонию. Другой метод сохранения вида — это разведение в неволе животных, кожа или мясо которых представляют коммерческую ценность, чтобы не истреблять тех, которые живут в дикой природе. Крокодильи фермы существуют во многих уголках мира — в Северной Америке, Азии и даже Израиле. В штате Флорида на таких фермах успешно разводят миссисипских аллигаторов. В прошлом этот вид был почти полностью уничтожен на болотах Эверглейдс, но сегодня он вне опасности. При условии правильной организации и эксплуатации подобные фермерские хозяйства снимают нагрузку с диких популяций и содействуют их сохранению. На Каймановых островах действуют аналогичные фермы по разведению зелёных черепах, причём некоторые даже выпускают на волю часть своего поголовья, чтобы восстановить численность дикой популяции. На довольно бедных рептилиями и земноводными Британских островах 4 из 12 местных видов охраняются законом: дюнная ящерица, обыкновенная медянка, камышовая жаба и большой гребенчатый тритон. Дюнная ящерица живёт обособленными колониями на юге Англии, и лишь одна мелкая популяция имеется на северо-западном побережье. У неё два основных обиталища — открытые всем ветрам вересковые пустоши и береговые дюны. Проводится в жизнь программа разведения ящериц в неволе, и подросшую молодь выпускают на свободу. При этом зоологи следят за тем, чтобы южный подвид не скрещивался с северным, поскольку между ними существуют незначительные различия. Главной причиной сокращения численности дюнной ящерицы является утрата мест обитания — освоение человеком пустошей и создание прибрежных зон отдыха. В тех же вересковых пустошах на юге Англии водится и медянка, которой грозят те же опасности. Эта скрытная змейка весьма придирчива в выборе мест обитания. Ареал камышовой жабы ограничен теми же дюнами и вересковыми зарослями. Небольшие колонии этих амфибий разбросаны по всей Англии, Шотландии и Ирландии, но это лишь мизерная доля того, что было ещё 30 лет назад. Камышовую жабу тоже разводят в неволе, и для размещения новых колоний специально вырыли несколько прудов. Большой гребенчатый тритон широко распространён по всей Великобритании, но его численность резко сократилась из-за загрязнения природной среды пестицидами и удобрениями, а также осушения заболоченных земель. Охрана мест обитания большого гребенчатого тритона содействует размножению других амфибий — обыкновенных и нитеносных тритонов, обыкновенных лягушек и жаб и множества прочих видов водной фауны.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Предпосылки

В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом.

Эволюция

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб. Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых — илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд учёных (А.Ромер, И. И. Шмальгаузен, Э. И. Воробьёва) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys)

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными. Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу. В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.