- •Организация коры больших полушарий
- •Функции сенсорных областей коры
- •Функции зрительной и слуховой коры
- •Общие принципы организации системы регуляции
- •Произвольная регуляция физиологических функций
- •Принципы гормональной регуляции
- •Механизм действия гормонов
- •Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций.
Общие принципы организации системы регуляции
Обработка информации осуществляется управляющей системой, или системой регуляции. Она состоит из отдельных структурных элементов, связанных информационными каналами. Управляющее устройство (ЦНС) получает информацию о деятельности системы, обрабатывает ее и посылает управляющие сигналы к исполнительным органам и системам. Входные каналы связи – это нервы и жидкости внутренней среды организма, которые передают нервные импульсы или химические вещества. Выходные каналы связи идут от управляющего устройства к исполнительным органам. Датчики (сенсорные рецепторы) воспринимают информацию из внешней или внутренней среды на входе системы. Сигналы, идущие по выходным каналам связи из управляющего устройства и предназначенные для изменения функции, представляют собой рецепторы, располагающиеся на исполнительных клетках. Часть управляющего устройства, служащая для хранения информации, называется запоминающим устройством, или аппаратом памяти.Система регуляции физиологических функций (СРФФ) организма представляет собой иерархическую структуру трех уровней. Первый уровень системы регуляции состоит из автономных местных систем, поддерживающих физиологические константы. Их работа задается потребностями обмена веществ данной области. Например, при активации деятельности скелетной мышцы возникает относительно недостаточное ее кислородное обеспечение, в результате начинает накапливаться не успевающая окисляться молочная кислота, способствующая расширению артериол и увеличению кровоснабжения и кислородоснабжения работающей мышцы. Для реализации механизмов этого уровня не обязательны сигналы из управляющего устройства центральной нервной системы, поэтому их называют «местной саморегуляцией». Второй уровень системы регуляции осуществляет приспособительные реакции в связи с изменениями внутренней среды. Этот уровень может быть представлен низшими этажами центральной нервной системы (спинной, продолговатый мозг) или отдельными эндокринными железами. Например, выполнение физической работы или даже подготовка к ней требует увеличенного снабжения мышц кислородом, что обеспечивается усилением внешнего дыхания, поступлением в кровь депонированных эритроцитов и повышением артериального давления.Третий уровень системы регуляции, представлен образованиями головного мозга (гипоталамус, лимбическая система, кора больших полушарий), обеспечивает настройку режимов работы первого и второго уровней, гарантирующих в итоге изменение вегетативных функций и поведения организма с целью оптимизации его жизнедеятельности.На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции возможны 3 типа регуляции: 1) по возмущению, или адаптивная регуляция, 2) по отклонению, или гомеостатическая регуляция, 3) по упреждению или опережающая регуляция. Регуляция по возмущению (саморегуляция по входу) системы возможна для систем, имеющих связи с внешней средой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняющий условия ее существования. Например, регуляция постоянства температуры тела подразумевает взаимосвязь процессов образования тепла в организме и его отдачи в окружающую среду. Изменение температуры окружающей среды, (например, ее повышение), является возмущающим раздражителем, воспринимается терморецепторами кожи и слизистых оболочек. От рецепторов по входному каналу связи (нервным проводникам) сигнал поступает в управляющее устройство (нервный центр). Нервный центр меняет выходной сигнал для того, чтобы поддержать температуру тела на постоянном уровне. Этот тип регуляции получил название адаптивной регуляции. Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу) возникает при отклонении параметров за пределы диапазона физиологических колебаний. Регуляция обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях. Определяется степени рассогласования между ними. Частным примером регуляции по отклонению является поддержание физиологических констант внутренней среды. Например, повышение в крови напряжению углекислого газа из-за недостаточного его удаления через легкие или повышенного образования в тканях. Этот тип регуляции называется гомеостатической регуляцией, ее реакции направлены на устранение описанного сдвига содержания С02: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения протонов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду.Регуляция по отклонению требует двух каналов связи
канал связи между выходным каналом и центральным аппаратом управления
канал связи между выходным и входом каналом системы регуляции.
Этот канал связи получил название механизма обратной связи. По конечному эффекту регуляции механизм обратной связи может быть положительным и отрицательным.
Рефлекторная регуляция функций организма
Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реализуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражители могут иметь как физическую (механические, электрические, температурные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую природу. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.
Рефлекторная дуга включает следующие звенья:
сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,
афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),
нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов,
эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы выхода),
эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).
Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реакциях эффектора на управляющие сигналы. Поэтому обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Рецепторами называют специализированные образования, предназначенные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепторов – сенсорные, т.е. обеспечивающие восприятие нервной системой различных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные химические рецепторы – специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ – медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.Нервным центром называют функционально связанную совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обеспечивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно-функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейронами центра.
Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, локализации и связей, устанавливаемых отростками. Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток организма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превышает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их электрической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации рефлекторных актов и особенностей поведения.
С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы называются полисинаптическими. Нейроны нервного центра за счет ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.Различают 3 основных типа нервных сетей:
иерархические,
локальные
дивергентные с одним входом.
Иерархические сети обеспечивают постепенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех случаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся числу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 14.4, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбуждение) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распространения сигналов называется конвергенцией (рис. 14.4, В).
Например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спинного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинного мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конечным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сгибателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлекторных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот ит. п.). Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксонами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обеспечивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 14.4, Г). Возврат возбуждения к «первому» нейрону кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ансамбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим количеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.