Вопрос 29

Строение растительного покрова.

Строение растительного покрова заслуживает пристального внимания уже потому, что именно оно обеспечивает биосферно столь важную полноту использования солнечного потока. Так, с самолета хорошо видно, что кедрово-пихтовый лес построен как бы из чередующихся воронок и пирамидок. Особенно велика эта плотность в многовидовых лесах, состоящих еще и из нескольких ярусов. Здесь до трав доходит лишь около 2 % светового потока. Более того, широко распространены мертвопокровные леса, вовсе без трав и мхов, где у земли не набирается и 1 % светопотока. А вот одновидовые посевы культивируемых трав пропускают 20–30, но не менее 7 % этого потока. Причина ясна. То же относится и к ярусному распространению корней, использующих одни – многолетние воды, другие – весеннюю влагозарядку, третьи – дожди сразу после их выпадения.

Этого совсем нет на наших полях, отчего в значительной степени и сохнут хлеба при наличии в почве влаги, еще доступной растениям из других мест. В естественных ассоциациях растений существует разделенность и по времени. Во-первых, по сезонам, но есть и по часам дня. Так, даже в разреженной степи в зависимости от расположения листьев одни растения активно ведут фотосинтез с утра, а другие около полудня. Наконец, разделение ресурсов ведет к чередованию растений, принадлежащих к разным видам. Это регулируется, в частности, и фитонцидами. В то же время последние часто выступают не только как ингибиторы – подавители другого вида, но и как стимуляторы - вдохновители третьего. В общем, растения нормально существуют лишь в определенных сообществах, или фитоценозах.

Современные культурные посевы, очень удобные для техники, совсем не таковы, их ущербность очевидна. В прошлом, еще в период собирательства, путем прополок применялось искусственное видоизменение и поддержание определенных фитоценозов. В очагах древнего земледелия на Памире, в Мексике, в Юго-Восточной Азии и теперь еще широко применяются многоярусные и многовидовые посевы, между прочим, очень устойчивые против сорняков. В этом, видимо, будущее и нашего сельского хозяйства. Дело только за приспособлением техники к строению растительного покрова. Но движение уже начато. Односортные посевы зерновых начинают заменяться двусортными. За счет одного либо другого сорта урожай из года в год удерживается стабильно. Это и посевы трав под кукурузу и так далее.

Вопрос 31

Накопление и разложение мортмассы на поверхности земли.

На поверхности почвы у подножия трав и деревьев ежегодно образуется около 120 млрд т органического опада их частей и целых растений и еще 12-15 млрд т составляет опад корней, что в сумме по одной только протоплазме составляет 3-5 т для растений и доли килограммов для животных, а по углероду 70 млн т. Этот органический опад образует ковер мортомассы, именуемый подстилкой, которая на каждом гектаре содержит около тонны минеральных веществ. В ней-то и начинает рождаться специфическое органическое вещество почвы, т.е. гумус.

Начало разложения

В какой-то неуловимой мере подстилка окисляется кислородом воздуха. Некоторая же часть органогенов (азот, фосфор, калий) поступает в почву прямо из живых растений, вымываясь из них дождями в почву или в минеральную массу, на которой впервые поселились растения.

Несмотря на это, преобладающая сила трансформации мортомассы – это биотическая ее деструкция, но и она начинается с трудом. Ведь плохи были бы растения, если бы они легко поддавались бактериям-деструкторам еще при жизни. И после отмирания их части и каждая клеточка остаются защищенными плотными оболочками из скрученных нитей целлюлозы, как бы склееных пектином. Эта склейка повышает устойчивость оболочек вдвое. Кроме того, отмершие части долго остаются защищенными фитонцидами, особенно от бактерий. Лишь 50 % медленно работающих видов, потребителей клетчатки и пектинов, обрабатывающих последних своими ферментами целлюлазами, и таким образом освобождающих углерод (на что в лесах уходит 5–6 лет), и потому красиво названных карболиберантами. При этом они производят глюкозу - калорийнейшую пищу для многих микробов, а главное своим тонким ферментным ключом открывают доступ деструкторам - нитролиберантам к азоту, содержащемуся в протоплазме под оболочкой клеток. Но, к счастью, в этот процесс, ускоряя его, включается целая армия мельчайших беспозвоночных, от раковинных амеб (порядка 6·104 экз./г почвы и 40 г/м2), мельчайших круглых червей нематод (более 150 экз./см3), а также клещей (до 2·103 экз./м2) до многоножек и личинок насекомых. Общее количество подобных обитателей в подстилке и в прилежащем к ней снизу верхнем слое почвы достигает 0,9 т/га и составляет около 5 % от массы опада и в то же время в 150 раз больше массы всех надземных животных, включая зверей и птиц – так проявляется именно почвенная пленка сгущения жизни. Там, где вся эта армия освободителей азота не действует, например, из-за недостатка кислорода, накапливаются горы мортомассы, например, на торфяных болотах.

Среди массы этих деструкторов целлюлозы особо должны быть выделены грибы, в том числе подосиновики и сыроежки, и целый ряд шляпочных грибов - разрушителей древесины. О разрушительной силе грибных гиф можно судить хотя бы по тому факту, что для образования спор одним плодовым телом трутовика только в течение одного сезона требуется до 35 кг древесины! Число их видов, по-видимому, велико – порядка 30 тыс, а выбрасываемые ими прямо в почву биологически активные вещества весьма сильны. Достаточно сказать, что благодаря недавно открытому одному из них, названному циклоспорином, удалось подавить иммунные реакции настолько, что только это обеспечило неотторжение органов другого лица, пересаженных человеку. Главную массу грибов составляют, конечно, не их плодовые тела, которые мы жарим, а мицелий или паутина гифов, внутри которых протоплазма течет со значительной скоростью - 3 мм/мин. Расталкивая частицы подстилки и почвы, гифы продвигаются своим прирастающим концом до 10 м/сут (временами более 0,5 см/ч, а у порядка веселковых даже 0,5 см/мин). При этом гифы разных особей одного вида срастаются в общую сеть. Гифы всех грибов вместе, особенно на граничной поверхности подстилка - почва, т.е. в зоне особо активной биодеструкции образуют как бы сплошную сеть капилляров, с быстротекущей в них протоплазмой. Масса всего мицелия гифов в лесах достигает 30–40 кг/га, к тому же трижды за лето обновляясь, и содержит в себе примерно такое же количество энергии, что и вся фитомасса леса. При этом в них переходит около 70 % веществ ежегодного опада, причем более половины именно на граничной поверхности, которая часто так и называется - ферментативный микрогоризонт.

Естественно, что в этом горизонте образуется много кислот, в том числе такие, как лимонная и виноградная. Весьма подвижные, они легко проникают в подстилающую горную породу и как бы выщепляют из нее ионы солей, легко усваиваемые корнями растений. Но подобные же кислоты сильно подавляют деятельность бактерий, минерализующих подстилку полнее, чем грибы, и требующих для жизни щелочной среды. И вот здесь на помощь опять приходят почвообитающие беспозвоночные, целенаправленно выедающие питательные для них гифы, даже внутри опавших листьев. Своими челюстями они дробят кусочки опада, увеличивая их поверхность (как показал подсчет, в сотни раз). Эти скусы удобны для атаки разрушаемых листьев бактериями при проникновении внутрь листа. Наконец, многие бактерии находят в кишечниках насекомых и червей убежища или даже свое постоянное место пребывания, резко повышая в этом случае свою активность, как ферментативные деструкторы отмирающей фитомассы.

Главный фронт разложения

Теперь в разворачивающихся наступающих рядах бактерий цепь застрельщиков образуют пектино- и целлюлозообразующие, за которыми идут эшелоны различных нитролиберантов. Сначала аммонификаторов, переводящих азот аминокислот в соли аммония, уже доступные растениям. За ними - бациллярные формы, которые обычно палочковидны, легко образуют покоящиеся споры, вообще способны переживать критические условия и подолгу жить на скудной диете. Они избегают больших концентраций азота (олигонитрофилы), являясь минерализаторами, поставляющими для корневого питания растений главную массу других освобожденных минеральных солей и, наконец, наиболее глубокие минерализаторы - актиномицеты. Ак-тиномицеты, или лучистые грибки, образуют мицелий, как у грибов, но очень короткий. Чрезвычайно устойчивы (живут даже на солончаках) и биохимически активны - из них и добываются сильнейшие антибиотики. Проникают глубоко в почву. Запах свежевспаханной земли имеет главным источником именно их. Количество бактерий огромно - до 200 млн кл./г почвы и 5–7 т/га. Воистину, если бы мы видели бактерии, то почва в наших глазах шевелилась бы. Кроме того, колоссальна и их продукция. Полное обновление популяции бактерий при хороших природных условиях происходит через 10 дней, а порой и того быстрее. Большинство микробов, особенно связанных с деструкцией опада, имеют ферменты, нацеленные на строго определенные пищевые минералы, в том числе и на возникающие лишь после деятельности на опаде определенных групп других микроорганизмов. В результате подобные микроорганизмы (а их большинство) действуют лишь местами и временами. Остальное время они пребывают в относительно гидротермически и химически стабильной почвенной среде в покоящемся состоянии, ожидая своего часа. И час этот ежеминутно наступает в почве, то для одних, то для других. Поэтому в целом микробная жизнь в почве, когда она не мерзлая, не затоплена или предельно не иссушена, в общем постоянно кипит, но лишь всплесками и спадами. Такая массовая почвенная микрофлора получила по инициативе С.Н. Виноградского название зимогенной, т.е. постоянно пребывающей настороже микробиологической «закваски». Стоит она и настороже появления болезнетворных микроорганизмов, рассеиваемых в почву в основном человеком и домашними животными. Эти чужеродные для почвенных бактериоценозов элементы могут здесь долго сохраняться, но в бактериально активных почвах на них среди зимогенных обитателей быстро находятся микробы-хищники и фаги. Если лее бактериоценоз оказывается неполным, почвы могут становиться отстойниками заразы. Есть земледельческие методы культивирования почвенной микрофлоры для предотвращения такой ситуации, в том числе и в местах зарегистрированных заражений. Микробы почвы размножаются волнами, которые порой надолго замирают. Это связано с накоплением продуктов обмена бактерий, их же подавляющих. Очищение почвы от ингибиторов происходит постепенно и связано с промывкой и промораживанием ее.