67.Макроэволюция. Формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм.

Действие элементарных эволюционных факторов приводит к дивергенции популяций и образованию новых видов. Виды, дивергировавшие от общих предков относительно недавно, сохраняют нередко значительное фено- и генотипическое сходство. Благодаря тому, то процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает постепенно на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами.

Тип – это наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют общий план строения благодаря отдаленному родству. Типы подразделяются на классы, далее идут отряды, семейства, роды.

Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией.

Выяснением особенностей эволюции крупных групп органического мира занимается раздел биологии – филогенетика. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Среди форм филогенеза групп можно выделить:

• Первичные:

  • Филетическая эволюция;

  • Дивергенция;

• Вторичные:

  • Параллелизм;

  • Конвергенция.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие водном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.

Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:

Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус -современная лошадь.

Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.

Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона. Происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Пример: возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.

В макроэволюции дивергенция необратима, так как возникший вид не может слиться с прародительским.

Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.

Пример: возникновение сходных форм тела у акуловых и китообразных.

Параллелизм – своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходно фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших. Пример: развитие саблезубости у сем. Кошачьих четырежды в двух независимых стволах.

68.Макроэволюция. Направление эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптация. Арогенез и ароморфозы.

Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов ходе филогенеза? Согласно Северцову, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Противоположным биологическому прогрессу является биологический регресс. Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции. Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический.

Морфофизиологический прогресс – изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным.

Морфофизиологический регресс – упрощение организации, выражающееся в редукции одних органов на пути эволюции (хорда у оболочников). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей).

Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции.

Путей достижения биологического прогресса может быть несколько. Северцов выделял четыре: ароморфоз, идиоадаптации, общая дегенерация, ценогенез. Он назвал их главными направлениями эволюционного процесса.

Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого назначения и как следствие этого, овладение новой средой обитания.

Крупные морфофизиологические изменения, которые приводят к расширению адаптивной зоны данной группы живых организмов, называю арогенезом.

Примером может служить появление класса Птиц. Проникнут в новую адаптивную зону, те освоить воздушное пространство, предки современных птиц смогли благодаря следующим ароморфозам: появлению крыла как органа полета, развитию мозжечка и переднего мозга, появлению четырехкамерного сердца, теплокровности.

Идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Частные морфофизиологические изменения, связанные с приспособлением внутри одной адаптивной зоны с возникновением близким форм, различающихся адаптациями одного масштаба, называют также аллогенезом.

Ярким примером идиоадаптации является приобретение плавательной перепонки на задних конечностях у водоплавающих птиц. Примерами идиоадаптаций являются также приспособления придонных рыб к жизни на дне: уплощенная форма тела, окраска под цвет грунта у камбаловых и скатов.

У цветковых растений это многообразие приспособления цветка к перекрестному опылению: яркая окраска, наличие соцветий, запах.

Идиоадаптацию Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализация. Под алломорфозом он понимал преобразование организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа соотношения со средой. Специализация рассматривалась как снижение экологической валентности, те как приспособления к узким условиям среды. Т.о, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же – сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с предками.

Одновременно Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона – фаз адаптациогенеза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития.

Общая дегенерация дает приспособлении организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Однако морфофизиологическая дегенерация в определенных условиях может привести к арогенезу, те выходу группы в новую адаптивную зону и вести к биологическому прогрессу.

Примером являются виды, перешедшие к паразитическому образу жизни. Так виды класса Сосальщиков типа плоских червей не имеют кровеносной и дыхательной систем, а у видов класса Ленточных червей этого же типа отсутствует еще и пищеварительная система, тк место их обитания – тонкий кишечник человека и млекопитающих, где пища переварена.

Ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей (образование провизорных органов).

Любые эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Пути эволюции крупных систематических групп тесно связаны между собой, переходят один в другой, постоянно чередуется с идиоадаптацией или дегенерацией. При этом арогенез происходит значительно реже, чем аллогенез, тк он, как правило, определяет новый этап в развитии органического мира.