45.Факторы эволюции ( наслед. Изменчивость, изоляция популяционые волны и др.)

К наследственной изменчивости относят изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Иногда это крупные изменения, например коротконогость, отсутствие рогов у домашнего скота, отсутствие пигмента (альбинизм) или оперения. В результате таких изменений возникли также карликовый рост душистого горошка, красная береза, растения, дающие махровые цветки, но чаше это мелкие, едва заметные уклонения от нормы. Наследственные изменения называют мутациями.

Изоляция — это нарушение панмиксии и потока генов. Изоляции как фактору, увеличивающему разнообразие организмов, придавали большое значение М. Вагнер, А. Гумбольдт, Ж. Бюффон, П. Л. Мопертюи, Ж. Кювье, А. Р. Уоллес, Ч. Дарвин. "Изоляция также является важным элементом в процессе изменения видов посредством естественного отбора", — писал Дарвин. Он определил изоляцию "как препятствие к скрещиванию". Изоляция есть прекращение потока генов (миграции и скрещивания) географическими преградами, особенностями строения, физиологии, поведения организмов. Поэтому выделяют два типа изоляции — географическую и биологическую.

Популяционные волны - это вспышки численности. периодические или непериодические значительные изменения числа особей в популяции. С. С. Четвериков назвал популяционные волны и 1905 г. "волнами жизни". Например, у клестов максимум численности наблюдается раз в три года. Период колебаний численности у мышевидных грызунов - около 10 лет, у белок - 8-11 лет, бабочки-белянки - 10-12, североамериканского зайца-беляка и рыси на севере Канады - 9-10, саранчи - около 11 лет.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

46.Направление и закономерностей эволюционного мира.

1. Правило необратимости эволюции, или принцип Долло (Луи Долло, бельгийский палеонтолог, 1893): исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде. Например, вторично-водные моллюски и водные млекопитающие не восстановили жаберного дыания.

2. Правило происхождения от неспециализированных предков, или принцип Копа (Эдуард Коп, американский палеонтолог-зоолог, 1904): новая группа организмов возникает от неспециализированных предковых форм. Например, неспециализированные Насекомоядные (типа современных тенреков) дали начало всем современным плацентарным млекопитающим.

3. Правило прогрессирующей специализации, или принцип Депере (Ш. Депере, палеонтолог, 1876): группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Современные специализированные млекопитающие (Рукокрылые, Ластоногие, Китообразные), скорее всего, будут эволюционировать поп пути дальнейшей специализации.

4. Правило адаптивной радиации, или принцип Ковалевского-Осборна (В.О. Ковалевский, Генри Осборн, американский палеонтолог): группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания. Например, примитивные плацентарные млекопитающие дали начало всем современным эволюционно-экологическим группам млекопитающих.

5. Правило интеграции биологических систем, или принцип Шмальгаузена (И.И. Шмальгаузен): новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп. Например, млекопитающие использовали все эволюционные достижения предковых форм: опорно-двигательный аппарат, челюсти, парные конечности, основные отделы центральной нервной системы, зародышевые оболочки, совершенные органы выделения (тазовые почки), разнообразные производные эпидермиса и т.д.

6. Правило смены фаз, или принцип Северцова-Шмальгаузена (А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен): различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга. Например, алломорфозы рано или поздно становятся ароморфозами, а на основе ароморфозов возникают новые алломорфозы.

Согласно А.Н. Северцову, в органическом мире существует четыре направления биологического прогресса (главные направления эволюции): ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, идиоадаптация, или частичное приспособление, общая дегенерация, или морфофизиологический регресс, и ценогенез, или эмбриональное приспособление.

Эволюционные изменения, происходящие в некоторых видах и более крупных таксонах (семействах, отрядах), не всегда могут быть признаны прогрессивными. В таких случаях говорят о биологическом регрессе. Биологический регресс - это снижение уровня приспособленности к условиям обитания, уменьшение численности вида (вымирание) и площади видового ареала.

БИОЛОГИ́ЧЕСКИЙ ПРОГРЕ́СС, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым (см. СЕВЕРЦОВ Алексей Николаевич) в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности — первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал — это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование (см. ВИДООБРАЗОВАНИЕ), которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

Ароморфоз (греч. airomorphosis — поднимаю форму) — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов. Ароморфоз — это расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности[1] .

Понятие «ароморфоз» получило широкое распространение преимущественно в русскоязычной литературе, благодаря работам А. Н. Северцова (1866—1937) в области изучения морфологических закономерностей эволюции. Наряду с ароморфозами, А. Н. Северцов предлагал различать идиоадаптации (малозначимые эволюционные изменения, связанные с мелкими приспособлениями к конкретным условиям окружающей среды) и общую дегенерацию (регрессивные изменения, катаморфоз).

Идиоадаптация (от греч. ídios — свой, своеобразный, особый и адаптация), одно из главных направлений эволюции, при котором возникают частные изменения строения и функций органов при сохранении в целом уровня организации предковых форм.

Благодаря формированию различных идиоадаптаций, животные близких видов могут жить в самых различных географических зонах. Например, представителей семейства волчьих можно встретить на всей территории от Арктики до тропиков, что значительно снижает конкуренцию между видами. Идиоадаптация обеспечила этому семейству значительное расширение ареала и увеличение числа видов, что является критерием биологического прогресса. Но при этом ни про один вид, входящий в состав этого семейства, нельзя сказать, что он находится на более высоком уровне эволюции, чем другие.

Дегенерация — процесс резкого упрощения организации, связанного с исчезновением органов и функций, а также целых систем органов.