5. Роль модуляторных нейронов

Модуляторные нейроны - нервные клетки, получающие возбуждение от локальных детекторов и обеспечивающие изменение уровня активности нейронов.

Модуляторный интернейрон SO (или медленный осциллятор) - непарный, находится с равной вероятностью, либо в левом, либо в правом буккальном ганглии. Он связан с нейронами N1 реципрокными возбуждающими связями, а с интернейронами N2 и N3 реципрокными тормозными связями. Залповая активность медленного осциллятора запускает повторяющуюся последовательность пищевого паттерна, в которой чередуются фазы N1 а N2 а N3. Стимуляция модуляторного интернейрона SO вызывает на препарате изолированных буккальных ганглиев пищевой ритм с такой же частотой, как и в интактном животном. Некоторые, из свойств медленного осциллятора, позволяют считать его не только модулятором, но и нейроном, имеющим некоторые функции коммандного (command-like neuron). Один из паттерн-генерирующих интернейронов, N1L, имеет эффективную электрическую связь с интернейроном SO, и также участвует в модуляции ритмической пищевой активности.

Недавно идентифицированный интернейрон OC имеет электрические и химические (октопаминэргические) связи с нейронами CPG60. В фазы N1 и N2 нейрон OC вытормаживается, его залповая активность появляется в фазу N3. Активность интернейрона OC не вызывает пищевого ритма, но поддерживает и регулирует его частоту. Кроме фазического эффекта (через электрические связи), OC оказывает долговременное влияние на частоту пищевого ритма (polycyclic, long-term neuromodulation).

Парные модуляторные нейроны CV1 находятся в церебральных ганглиях, их аксоны идут в ипсилатеральные буккальные ганглии. Активность клетки CV1 привязана к фазам N1 и N2 буккального ритма. Стимуляция CV1 усиливает залповую активность мотонейронов буккальных ганглиев, а также ускоряет (или заводит) пищевой ритм. Интернейроны CV1 не имеют снаптических связей с SO, следовательно модуляция активности буккальных ганглиев может осуществляться независимо по этим двум путям. Церебробуккальные белые клетки, CBWC, также локализованы в церебральных ганглиях и обладают похожим модуляторным действием.

Описанные выше интернейроны получают фазические входы от клеток центрального генератора паттернов, что позволяет классифицировать их как внутренние нейромодуляторы. Нейронами, осуществляющими внешнюю модуляцию нейронных сетей пищевого поведения у всех исследованных гастропод, являются гигантские метацеребральные клетки, основным медиатором в которых является серотонин (у Lymnaea гомологичные нейроны называются CGC - гигантские церебральные клетки). Отростки их аксонов образуют моносинаптические и полисинаптические возбуждающие связи с интернейронами и мотонейронами буккальных ганглиев, мускулатурой глотки и губ. Кроме того, гигантские метацеребральные клетки получают входы от других нейронных сетей. Эти клетки модулируют пищевое поведение на разных уровнях и разными способами. Например, они увеличивают силу мышечных сокращений глотки, одновременно снижая порог чувствительности мышц и увеличивая количество ПД в залпах мотонейронов.

При пищевом возбуждении медленная тоническая активность CGC увеличивается до 7 - 40 спайков в минуту. Такая активность создает необходимый уровень возбуждения в нейронных сетях пищевого поведения, но сама по себе не способна вызвать пищевой ритм. Модулирующее влияние гигантских церебральных клеток проявляется не только тонически, но также и фазически (они деполяризуются в фазу N1, а после, в фазу N2 гиперполяризуются за счет синаптических входов от нейронов буккальных ганглиев). Например, CGC способны модулировать частоту пищевого ритма изменяя длительность отдельных фаз (посредством синапсов с интернейронами всех фаз и особенно с клеткой SO).

Таким образом, несмотря на достаточную автономность буккальных ганглиев с буккальной массой, вся консумматорная фаза пищевого поведения находится под модулирующим контролем ЦНС.