17. Нейронные механизмы сочетания движения глаз, головы и рук

Сравнительный анализ нервно-мышечной организации глазодвигательной активности и других соматических движений позволяет выявить черты как сходства, так и различия. Моторика глаз подчинена главным принципам работы нервно-мышечной системы и то же время обладает определенной спецификой, обусловленной той ролью, которую выполняет двигательный аппарат глаза в процессе реализации зрительных функций.

Предельно высокая скорость глазных скачков способствует быстроте зрительных ориентировок (и оптомоторных реакций) и обеспечивает фильтрацию тех перемещений изображения по сетчатке, которые вызываются собственными движениями глаз. На пути решения этих задач произошла, по-видимому, дивергенция двух механизмов, которые в работе других мышц разделены в меньшей мере, а именно механизма рекрутирования двигательных единиц и механизма градуальных изменений частоты разрядов нейронов. В результате такой дивергенции иннервация саккад приобрела специфический "взрывной" характер, а плавные движения (при фовеальном прослеживании) управляются по принципу частотной регуляции мышечных сокращений. Проблема взаимодействия фазических и тонических единиц требует дальнейших фактических уточнений. Однако на сегодня она может быть гипотетически решена следующим образом. Наиболее вероятно, что "истинные" тонические единицы участвуют в эволюционно древних компенсаторных движениях глаз, афферентируемых вестибулярно.

В филогенезе нервная трубка начинает свертываться на уровне будущего продолговатого мозга, и уже отсюда происходит ее дальнейшее развитие в обе стороны. Это вполне объяснимо: именно здесь, в непосредственной близости от ротового отверстия, закладываются важнейшие вегетативные и соматические образования. Здесь формируется древнейший вегетативно-соматический "координационный центр", с которого и начинается процесс кефализации. В условиях примитивного червеобразного движения повороты переднего конца тела способствовали пространственной ориентации животного, возможности которой значительно расширились с появлением светочувствительных нервных окончаний - зачатков будущих глаз.

С этих позиций становится понятным смысл представительства моторного аппарата зрения в нижних оливах - парных ядрах продолговатого мозга, участвующих в регуляции поворотов головы и ориентации тела. Видимо, благодаря таким связям глазодвигательный аппарат современных позвоночных в ходе своего развития оказался включенным в интегральную схему пространственной ориентации животного, позволяющую координировать движения головы, глаз и всего тела. Поскольку ориентация и перемещение в пространстве неразрывно связаны с влиянием гравитации, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных сформировался контур регулирования глазодвигательной активности, объединяющий вестибулярный аппарат, мозжечок и нижние оливы.

Глаза современных позвоночных сформировались в результате "выпячивания" нервной трубки на уровне среднего мозга. Поэтому исходную основу ретинального контура регулирования движений глаз составляют мезэнцефалические нервные образования. Верхние двухолмия (ВД), в которых оканчиваются аксоны ганглиозных клеток, - это, по существу, стволовые ганглии глазных сетчаток. По своему происхождению они могут рассматриваться как аналоги сегментарных афферентных ганглиев спинного мозга. В таком случае клетки глубоких слоев ВД и покрышки (тегментума) среднего мозга оказываются аналогами сегментарных интернейроов, роль которых заключается в мультисенсорной интеграции зрительных, слуховых и приприоцептивных (от мышц глаз, шеи и других) посылок. Полисенсорная конвергенция на нейронах ВД имеет, видимо, решающее значение для реализации двух механизмов:

а) соотнесения моторики глаз с общей соматической моторикой;

б) адекватных оптомоторных реакций, т.е. движений в ответ на зрительные сигналы. Нейроны глубоких слоев ВД посылают свои аксоны в парамедиальную ретикулярную формацию моста, а их коллатерали поступают непосредственно во все глазодвигательные ядра.

Таким образом, кратчайший путь, реализующий глазадвигательный ответ на зрительный стимул, включает в себя следующие инстанции: рецепторы сетчатки - ганглиозные клетки - клетки афферентного поверхностного слоя ВД - интернейроны ВД - премоторные нейроны глубоких слоев ВД - мотонейроны глазодвигательных ядер. ВД, по всей вероятности представляет собой тот уровень, на котором под управляющим воздействием идущих из коры ( а также из других инстанций ) импульсов, происходит селекция ретинальных сигналов, нужных для организации адекватной моторики в соответствии с текущими поведенческими задачами.

Говоря о роли ВД в регулировании глазодвигательной активности, нельзя не учитывать, что движения глаз могут афферентироваться другими сенсорными входами, не включающими ВД. Так для реализации вестибуло-окуломоторного рефлекса достаточно связей, охватывающих вестибулярных аппарат, ядра парамедиальной ретикулярной формации и глазодвигательные ядра. Нейроны ВД не активируются при плавных прослеживающих движениях глаз. Выдвинуто предположение, что в этом случае функционирует контур регулирования, содержащий в качестве центрального звена латеральные коленчатые тела. Таким образом, стволовой уровень глазодвигательного контроля представляет весьма сложную, относительно сепаратную (способную самостоятельно функционировать), филогенетически древнюю целостную систему, работающую в неразрывном единстве с сенсорными единицами этого же (стволового) уровня. Именно этим уровнем детерминируются основные динамические характеристики глазодвигательной активности, согласованная работа обоих глаз и координация движений глаз с другими моторными компонентами поведения. В этом случае неизбежно возникает вопрос о принципиальном значении и реальных механизмах высшего кортикального управления глазодвигательной активностью.

Активация фронтальных глазодвигательных полей связана не только с движениями глаз, но и с поворотами головы и играет, вероятно, важную роль в координации движений глаза и руки человека. Париетальная кора ответственна за точную пространственную организацию глазных движений в соответствии со "схемой тела" и изменениями положения тела в пространстве.

Таким образом, различные кортикальные зоны не просто "двигают" глаза, а организуют сложные синергии с участием движений глаз. Иерархический подход к организации движений глаз показывает, что вопросы о разделении функций "по вертикали", характер соподчинения отдельных этажей и их роль в инициации моторных компонентов поведения - сложная и далеко не решенная проблема. По-видимому, в реальных условиях поведения и деятельности взаимодействия внутри иерархии могут быть весьма вариативными. В разных ситуациях и при разных степенях обученности системы в целом ведущая роль может принадлежать разным звеньям и дихотомический выбор между двумя направлениями движения командных посылок (или моторных программ) - снизу вверх или сверху вниз - вовсе не является обязательным.