31)Современные представления о выходе позвоночных на сушу. Препятствия в освоении суши как среды обитания и пути их преодоления.

Засушливый климат континентальных областей, характерный для девонского периода, поставил в самые невыгодные условия обитателей пересыхающих водоёмов или водоёмов с бедной кислородом водой. В таких условиях жизненное преимущество осталось за теми рыбами, которые могли использовать в качестве органа дыхания свой плавательный пузырь и таким образом перенести временное пересыхание и дожить до нового периода дождей, чтобы снова вернуться к рыбьему образу жизни.Этим был сделан первый шаг на пути к выходу из водной среды. Но до настоящего освоения условий наземной жизни было ещё далеко. Самое большее, чего могли достигнуть тогда лёгочные рыбы, — это возможность пассивно пережить неблагоприятный сезон, запрятавшись в ил, как это и теперь происходит в аналогичных условиях у африканского чешуйчатника протоптеруса. Но вот на смену девонскому периоду пришёл период каменноугольный. Уже самое название его говорит об огромной массе растительных остатков, образовавших в условиях мелководья пласты каменного угля. И пышное развитие древовидных споровых растений, и то, что растения эти не истлели на поверхности, а обуглились под водой, — все это свидетельствует о сыром и жарком климате, господствовавшем в ту пору на обширных площадях Земли.  Изменившийся климат создал и новые условия для потомков девонских лёгочных рыб. Одним из них способность к воздушному дыханию пригодилась в связи с жизнью в тёплых болотистых водоёмах с разлагающейся растительностью (это приблизительно те же условия, в которых сейчас живёт амазонский чешуйчатник); другие, у которых внутренние изменения процесса обмена веществен действие естественного отбора выработали способность временно обходиться без воды, в сырой атмосфере каменноугольных лесов могли уже вести более активную жизнь — двигаться и добывать себе пищу.  Опыты с ускорением развития головастиков и превращением аксолотля в амбистому, показывают, что и в историческом процессе выхода позвоночных на сушу решающее значение имело усиление деятельности щитовидной железы, выделяющей тиреоидин. По такому пути и пошло развитие той ветви древних кистепёрых, которое привело к появлению первых покрытоголовых амфибий — первых четвероногих позвоночных, уже способных к передвижению в надводной среде.  Здесь они нашли и легкодоступную пищу в виде уже существовавших тогда насекомых и других наземных членистоногих. При невысоком уровне обмена веществ у холоднокровных, или пойкилотермных, животных только богатая белками животная пища могла служить им источником энергии для активной жизнедеятельности (заметим, что на этом уровне остались и современные амфибии, способные питаться только свежим животным кормом).

32)Особенности организации класса Земноводных как первых наземных животных. Покровы. Кожа и ее производные. Двигательная система и основные типы движения. Система класса Земноводные.

Земноводные, или амфибии, - первые наземные позвоночные, еще сохранившие значительные связи с водной средой. У большинства видов яйца (икра) лишены плотных оболочек и могут развиваться только в воде. Вылупившиеся из яиц личинки ведут водный образ жизни и лишь затем совершают метаморфоз (превращение), во время которого формируются особенности взрослых, ведущих наземный образ жизни.

Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчать газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.

Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже^[4].

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы. У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы. Удивительно эффективные и целесообразные устройства представляют собой конечности земноводных. Они созданы для активной жизнедеятельности, как в воде, так и на суше, поэтому позволяют амфибиям двигаться во всех стихиях: прекрасно плавать, ползать, ходить и прыгать по земле и даже совершать перелеты по воздуху подобно планеристам. Передние конечности бесхвостых земноводных совсем не похожи на лапы других четвероногих. Их ногами никак не назовешь – лапки больше напоминают детские ручонки.Эти замечательные конечности земноводных помогают им не только плавать и передвигаться по земле, но и взбираться на деревья, рыть землю, строить гнезда и многое другое. Они обеспечены целым арсеналом вспомогательных средств, расширяющих возможности «системы рычагов».